Ориентальная область - Схемы биогеографического районирования - Биогеография континентальных водоёмов

Территория Ориентальной области в отличие от рассмотренных выше областей изначально была разделена на множество фрагментов. Большая её часть расположена на территории, входившей в Лавразию, Индостан первоначально входил в Гондвану, затем, отделившись от неё раннем или среднем мелу переместился к Азии и, начиная с конца палеоцена до среднего эоцена (50—45 млн. лет назад) (Хаин, 2001), постепенно соединился с Азией. Следствием этого соединения в кайнозое было не только появление горной системы Гималаев, но и обширные горообразовательные процессы в смежных районах. Юго-восточная часть (Индокитай) была архипелагом, подобным современному Зондскому (Рис. 4.27). Область весьма богата реками, в том числе одними из величайших в мире (Табл. 4.1). В период муссонов реки становятся очень полноводными, в русле некоторых образуются огромные озёра, крупнейшими из которых являются озёра в пойме Меконга: Donting (площадь возрастает с 2,8 до 20 тыс. кв. км) и Tonle Sap (с 2,7 до 16 тыс. кв. км). Глубины этих озёр невелики, хотя озеро Tonle Sap и расположено в прогибе, образованном в результате столкновения Индостана с Азией.

Рис. 4.27. Палеогеография юго-восточной Азии в кайонозое (по: Banarescu, 1991).

Ихтиофауна очень разнообразна: из области известно 121 семейство, из которых 34 первично и вторично пресноводных (18 эндемичны для юго-восточной Азии), однако здесь нет примитивных таксонов, как в Африке, Южной Америке и даже Австралии. Периферические семейства многочисленны (87), но, обычно представлены только немногими видами (Leveque et al., 2008). Ориентальную область (её юго-восток) считают родиной карпообразных Cypriniformes (Рис. 4.28). Этот отряд самый большой по числу видов среди пресноводных рыб (около 3500 видов), карпообразные — одна из ведущих групп пресных водоёмов большей части Земли. Он включает пять-шесть семейств, группируемых в три надсемейства: вьюны Cobitoidea, чукуча- новые Catostomoidea и карповые Cyprinoidea. Возникнув сразу после разделения Пангеи и пройдя длительный период эволюции и адаптивной радиации, заселив территории нынешних Евразии и Северной Америки, карповые после соединения Африки с Азией вселились и туда. Будучи облигатно пресноводными, они не смогли проникнуть в Южную Америку даже после её соединения с Северной. Тем более не смогли они проникнуть в Австралию. Кроме Евразии, Северной Америки (за исключением наиболее холодных районов) и Африки, ареал карпообразных охватывает также острова, которые за этот период соединялись с их ареалом (Зондские, Филиппинские и др.). Наибольшего разнообразия в Ориентальной области достигают карпообразные (1381 вид), из них наиболее разнообразны собственно карповые Cyprinidae (свыше 1000 видов). Разнообразны и сомы Siluriformes (около 200 видов). Зато цихлиды представлены единственным родом Etroplus(близкородственному мадагаскарскому Paretroplus) с тремя видами, обитающими на Индостане и Цейлоне, очевидно, что они попали в Азию как “пассажиры” Индостана и так и не смогли расселиться более широко. Как и в Южной Америке очень много мелких рыб, длиной порядка 1 см. Также есть очень крупные рыбы: в Меконге водятся гигантский электрический скат (stingray) Himantura chaophraya (до 2 м длиной и шириной, до 600 кг) и гигантский сом Pangasianodon (Pangasius) gigas (до 3 м длиной и 300 кг, что вдвое меньше голарктического сома Silurus glanis).

Рис. 4.28. Распространение семейств рыб надотряда циприноидных Cyprinomorpha [= костнопузырных Ostariophysi] (без Ariidae и Plotosidae). По Leveque et al., 2008.

К этому надотряду принадлежит около 6000 видов. За исключением двух семейств сомов (Ariidae и Plotosidae) надотряд включает лишь облигатно пресноводных рыб, т. е. надотряд включает почти 2/3 видов пресноводных рыб. Надотряд разделяют (Fink, Fink, 1981) на 2 группы: карпообразные Cypriniphysi и харациновые Characiphysi. В Cypriniphysi входит отряд карпообразные Cypriniformes, включающий два основных семейства: карповые Cyprinidae и вьюны Cobitidae. К Characiphysi относят два отряда: хараксовидные, или харациновидные Characiformes и сомы Siluriformes. Надотряд появился в нижнем мелу, когда Антарктида, Австралия и Мадагаскар уже отделились, что помешало им их заселить.

Другой первично пресноводный таксон, разнообразный в Ориентальной области — Unionidae, 38 родов со 120 видами обитают здесь (Рис. 4.29). Однако группировку родов в семействе, не только ориентальных, но всего семейства, разные авторы проводят каждый на свой манер, их классификации столь сильно различаются, что какие-либо выводы о путях эволюции и расселении делать преждевременно. Ареалы других семейств наяд области носят явно реликтовый характер: единственный вид Muelleriidae обитает только на Индостане (остальные виды в Южной Америке), а ареал единственного местного рода жемчужниц Margaritiferidae (бассейн Меконга, верхняя Бирма) отчётливо изолирован от остального голарктического ареала семейства. Muelleriidae, вероятно, явлются реликтами биоты “приплывшей” на Индостане из Африки, где они впоследствии вымерли, впрочем таксономическое положение двух азиатских видов этого семейства неясно, не все авторы относят их к этому семейству. Margaritiferidae, вероятно, являются реликтами гораздо более позднего времени — ледниковых периодов плейстоцена.

Фауна первично пресноводных десятиногих ракообразных, напротив, весьма богата. Особенно разнообразны крабы: более половины видов пресноводных крабов Земли обитают здесь. Наиболее разнообразны первично пресноводные Potamidae и Parathelphusidae. Ареалы обоих семейств захватывают и прилежащие районы Голарктики и, согласно Yeo et al. (2008) и Австралийской области, но там они на порядок менее разнообразны. Речные раки (Cambaridae), напротив, ограничены северо-восточной частью области (бассейн Амура, водоёмы северного Китая, Кореи и Японии) (Рис. 4.24).

Рис. 4.29. Ареалы наяд Margaritiferidae и Unionidae. Цифры — число видов. По Graf, Cummings (2007).

Во время “путешествия” Индостана от Африки к Азии это был крупный остров, по размерам сопоставимый с Мадагаскаром. Несомненно, что за время этого “путешествия” большая часть изначально богатой первично пресноводной биоты Африки вымерла, как это произошло и на Мадагаскаре и даже, отчасти, в Австралии. Поэтому, несомненно, что до Азии “доплыла” только сильно обеднённая биота Африки. Эта биота частично расселилась по Азии более широко (иногда вымерев на самом Индостане), частично вымерла и частично сохранилась только на Индостане, придавая специфику его биоте.

В области обитают 4 вида пресноводных дельфинов. Два вида облигатно пресноводные: Lipotes vexillifer (Янцзы, окончательно истреблён уже в XXI в.) и слепой дельфин Platanista gangetica (Инд, Ганг, Брахмапутра, Meghna и Karnaphuli). Ареал Neophocaena phocaenoides, Orcaella brevirostris (также в Астралазии) охватывает и море, но в Ирравади, Меконге и Янцзы есть пресноводные популяции.

Пресноводная фауна Ирана, Ирака и Передней Азии бедна, что связано как с малым числом водоёмов и рек, так и гораздо меньшим геологическим возрастом территории. Фауна имеет смешанный характер, поскольку кроме ориентальных таксонов здесь много Африканских и Голарктических.

На территории области расположены несколько озёр с повышенным эндемизмом, наиболее известно из них озеро Ланао (Lanao), расположенное на Филлипинах. Оно сравнительно молодо (около 10000 лет). Известность ему создали работы Herre и Myers, согласно которым в озере обитает 13 эдемичных видов карповых Cyprinidae, относящихся к одному широко распространённому и четырём эндемичным родам, три из последних монотипичны, а один включает два вида. Для озера эндемичен краб Archipelothelphusa wolterecki (подробнее см. Главу 1). Относительно малакофауны Я.И. Старобогатов отмечает, что “почти все виды, отмеченные здесь, эндемичны для озера” (1970: 210). Эндемизм свойственен ихтио- и малакофаунам тектонических озёр центрального Сулавеси (Индонезия), в частности озера Посо и озёр бассейна р. Малили (Товути, Матана и др.) (Старобогатов, 1970; Strong et al., 2008; Leveque et al., 2008).

Я.И. Старобогатов (1970: 198) разделяет область на три подобласти: Амуро-Японскую, Китайскую и Индо-Малайскую, почему-то указывая при этом, что так же поступал и Л.С. Берг (1939), который в действительности Амуро-Японский регион выделял в отдельную Амурскую переходную область, а не относил к Ориентальной области. P. Banarescu(1991) выделяет три основных провинции: Восточноазиатскую, Южно-азиатскую и Амуро-Японскую. В то же время авторы схем районирования по стрекозам (Белышев и Харитонов, 1981) и наядам (Graf и Cummings, 2007), напротив, переходную область Л.С. Берга (1939) относят к Голарктике.