Ценотические системы бентоса - Биогеография бентали Мирового океана

Климакс — это ассоциация, наиболее приспособленная к существующим в конкретном месте условиях. На суше климакс обусловлен климатически (климатический климакс). Основной фактор, определяющий распределение наземных СС (климаксов) — температура (Разумовский, 1999). Основной фактор, по градиенту которого формируются ассоциации в пределах одной СС — влажность, причём влажность в значительной степени контролирует сама СС и тем в большей степени, чем ближе ассоциация в сукцессионном ряду к климаксу. Оба фактора варьируют на большей части поверхности суши сравнительно плавно, исключение составляют лишь крупные горные системы.

Основной фактор, определяющий распределение ареалов бентоса, как и на суше — температура. Но в море (и крупных озёрах) кроме градиента экватор-полюс есть градиент температуры по глубине.

Многие экологические факторы бентали статистически связаны друг с другом, давая общий градиент по глубине. Это затрудняет выявление действительно значимых факторов. Например, имеются многочисленные данные, показывающие статистически достоверную связь обилия детритофагов с гранулометрическим составом грунта. В реальности же обилие детритофагов определяет содержание органического вещества в грунте, которое в пределах небольших акваторий (в которых эта связь выявлена) достоверно скореллировано с гранулометрическим составом грунта (определить который значительно проще). В масштабе же моря связь гранулометрического состава с содержанием органического вещества гораздо слабее или даже может быть недостоверной, неудивительно, что по нашим данным распределение многих видов полихет-детритофагов в Баренцевом море не связано с гранулометрическим составом грунта.

Вместе с тем мозаичность отдельных факторов очень велика: на любой глубине мы находим участки с разной гидродинамикой, трофность зависит не столько от глубины, сколько от продуктивности. Одни факторы могут резко различаться на расстояниях в метры и даже сантиметры (гидродинамика, грунты), другие — (свет, глубина, температура) изменяются гораздо более плавно. Первые факторы определяют мелкомасштабную мозаичность. Вторые — ответственны за крупномасштабные, биогеографические неоднородности, они, как правило, образуют градиенты, простирающиеся от одной биогеографической границы до другой.

В море, в отличие от суши, СС получают энергию не только из улавливаемого им света. Большая часть СС бентали существует за счёт энергии, поступающей в их ареал в виде детрита. Все они могут использовать и планктон в тех случаях, когда он доступен

В бентосе на шельфе основными являются четыре типа ассоциаций, использующих детрит: с преобладанием фильтраторов эпифауны, фильтраторов инфауны, собирателей и грунтоедов (подробнее см. Жирков, 2010).

Ассоциации фильтраторов эпифауны можно разделить на две группы: рифообразующие и нерифообразующие. Рифообразующие в значительной степени контролируют свой биотоп, поскольку сами создают субстрат, на котором обитают. Среди сообществ этой группы многие — климаксные. Несомненно климаксными являются рифы кораллов, и, возможно, климаксными являются и рифы Vermetidae. Не относятся к климаксным мидиевые и устричные банки, поскольку в процессе жизнедеятельности в них происходит заиливание из-за накопления псевдофекалий и фекалий; в результате биотоп становится непригодным для видов-эдификаторов.

Нерифовые сообщества фильтраторов эпифауны не оказывают такого влияния на свой биотоп. Это сообщества скал, валунов и других твёрдых грунтов. В их состав входят виды-эпибионты и виды нижнего яруса рифовых сообществ. Сюда относятся также виды, широко распространённые на валунах среди сообществ рыхлых грунтов. В процессе своей жизнедеятельности они изменяют дно таким образом, что оно становится пригодным для существования сообществ детритофагов. В некоторых случаях накопление псевдофекалий приводит даже к угнетению фильтраторов эпифауны.

Сообщества фильтраторов инфауны, собирателей и грунтоедов соответствуют клине “пески-глина”, определяемой гидрологией. Сообщества фильтраторов инфауны развиваются на грунтах, постоянно перемещающихся под действием токов воды, т. е. на непрерывно вновь образующихся поверхностях (Табл. 5.1). Поэтому их можно считать ретардационными и рецидивными субклимаксами. Снижение гидродинамики ведёт сначала к доминированию собирателей, а затем грунтоедов. Сообщества грунтоедов явно вторичны: грунтоеды преобладают не потому, что их становится больше по сравнению с сообществами детритофагов. Наоборот, количественные показатели (биомасса, плотность поселений) грунтоедов падают. Но количественные показатели детритофагов со снижением гидродинамики падают еще быстрее, поэтому грунтоеды и выходят на первое место. Т. е. данные сообщества можно определить как угнетённые из-за недостатка пищи для собирателей. Таким образом климаксные сообщества бентали рыхлых грунтов — сообщества детритофагов.

Фактических данных по наблюдению за сукцессиями сообществ рыхлых грунтов гораздо меньше, чем по наземным сообществам. Основной вид информации — данные бентосных съемок, выполненных в одном районе в разное время.

В.А. Надточий и В.Н. Кобликов (2001), анализируя изменения, произошедшие в бентосе южной части западно-камчатского шельфа, обнаружили, что биомасса фильтраторов эпифауны (губки, асцидии) снизилась в десятки раз, зато существенно повысилась биомасса детритофагов. Одновременно они констатировали прогрессирующее заиление. Уменьшение биомассы фильтраторов эпифауны может быть объяснено тем, что орудия лова рыбы и ракообразных, уничтожают фильтраторов эпифауны. Однако увеличение биомасса детритофагов и заиление имеют другие причины и сукцессии — вполне подходящее объяснение.

По данным М. Glemarec (1979) после штормов, разрушающих сообщества верхней сублиторали, пионерные сообщества образуют моллюски фильтраторы-инфауны. Их сменяют сообщества детритофагов — сначала моллюсков, а затем — полихет.

Изменения бентоса Чёрного моря (Заика, Киселёва и др., 1992) в прошлом веке происходили сходным образом, хотя из-за низкого видового разнообразия биоты Чёрного моря возможности для формирования различных сообществ здесь гораздо меньше, поэтому сукцессионные ряды здесь выражены хуже, чем в полносолёных морях. Прогрессирующее заиление Чёрного моря отражается в поднятии на меньшие глубины нижней границы обитания макробентоса. Особенно отчётливо выражено заиление в заливах. Так, в наиболее изученном Каркинитском заливе исчезли устричники, место поселений фильтраторов эпифауны — мидий — заняло сообщество собирающей детрит полихеты Melinna palmata. Возможно, эти изменения являются следствием сукцессий, хотя несомненно есть и другие причины, которые действуют в том же направлении. В частности, исключительно велико влияние антропогенной эвтрофикации акватории Чёрного моря. Существенную роль сыграли и инвазии.

Исчезновение ассоциаций фильтраторов — устричных банок и рифов Sabellaria — и замена их ассоциациями фильтраторов, выносящими большее заиление (мидиевыми банками) или сообществами с доминированием инфаунных полихет-детритофагов отмечено и в Wadden Sea (Северное море) при сравнении данных 1923—1926 и 1980 гг. (Riesen, Reise, 1982).

Ассоциации детритофагов, наоборот, весьма стабильны. (Frid, 2011) показал, что даже изменение названий доминирующих видов и сопряжённое с изменений названий изменение спектра их питания не приводит к существенному изменению сообществ детритофагов.

Таким образом, в морских СС имеется обычно два климакса: среди рифообразующих ассоциаций и в ассоциациях рыхлых грунтов. G.J. Vermeij (1978) подчёркивает, что различие сообществ рыхлых и твёрдых грунтов гораздо больше, нежели просто различие биотопов. На многочисленном материале он показывает, что в сообществах твёрдых грунтов скорость видообразования выше, что он объясняет более напряженными биотическими связями.

В верхней сублиторали к данной картине надо добавить, вероятно, климаксные ассоциации макрофитов, причём, по-видимому, существует несколько климаксных ассоциаций макрофитов на разных глубинах и субстратах: твёрдых (скалы, валуны) и рыхлых (песок, ил).