Биология - Краткий курс с рисунками и коспект-схемами для студентов - А. Б. Чердак - 2016 год
ВОДОРОСЛИ - Царство Протисты - Система органического мира
Ранее все водоросли относили к растениям, в современном же понимании водоросли — не таксон, а обширная гетерогенная экологическая группа так называемых “низших растений”, к которой относятся представители царств бактерий (сине-зелёные “водоросли”), растений и, в большинстве, всевозможные организмы из разных типов царства Protista.
Водоросли — самые многочисленные и одни из самых важных для планеты фотосинтезирующих организмов. Они встречаются повсюду: в морях и океанах, в пресных водоёмах, на влажной почве и на коре деревьев. Даже в холодных ручьях Антарктиды в короткое летнее время радуют глаз изумрудно-зеленые нити спирогиры.
Среди водорослей встречаются одноклеточные, многоклеточные и колониальные организмы. Клетки некоторых водорослей содержат много ядер, другие не содержат межклеточных перегородок. Клеточные оболочки состоят, как правило, из целлюлозы. Клетки (похожие на растительные) могут соединяться торцами, образуя цепочки или нити, иногда ветвистые. Проводящая система и корни отсутствуют; неподвижные формы прикрепляются ко дну разветвлёнными выростами — ризоидами. Размеры водорослей изменяются от микроскопических (микрометры) до гигантских (десятки метров).
Многие одиночные и колониальные водоросли способны к движению. Некоторые из водорослей для передвижения используют один или два жгутика. Другие ползают как амёбы. Движение третьих обусловлено токами воды, создаваемыми цитоплазмой.
Водоросли по способу питания являются автотрофами и содержат зелёный пигмент хлорофилл. Однако водоросли бывают не только зелёного цвета: среди них можно найти экземпляры бурых, красных, жёлтых и многих других тонов. Пигмент находится в клетке водоросли в специальной органелле ленточной или звёздчатой формы, называемой хроматофором.
Водоросли не образуют цветков и семян; большинство из них размножаются спорами. Споры и гаметы образуются либо в обычных клетках, либо в специальных органах — гаметангиях (мужские — в антеридиях, женские в — оогониях или архегониях); у некоторых из них споры и гаметы обладают жгутиками.
Половые процессы самые разнообразные - это:
• изогамия — мужская и женская гаметы одинаковы по размерам и снабжены жгутиками;
• гетерогамия — обе гаметы подвижны, но различаются по размерам — женская гамета крупнее;
• оогамия — женская гамета неподвижна и значительно крупнее мужской.
Зигота развивается сразу или после некоторого периода покоя. У примитивных водорослей и споры, и гаметы даёт одна и та же особь. У более высокоразвитых водорослевых организмов функции полового и бесполого размножения выполняют разные особи — спорофиты и гаметофиты. Причём и те, и другие могут прорастать одновременно и в одинаковых условиях, либо в разных местах, а иногда и в разные сезоны. У высших водорослей происходит чередование поколений; при этом либо гаметофит прорастает на спорофите, либо наоборот. Помимо этого, распространено бесполое размножение — делением надвое (одноклеточные водоросли), либо вегетативно — частями слоевища или почками.
Изучение эволюции низших растений затруднено отсутствием твердых частей у большинства из них. Ископаемые формы основных групп водорослей известны с палеозоя. Косвенное доказательство их существования — наличие морских животных, которые должны были питаться органикой. Крупных колебаний численности и видового разнообразия у водорослей, по-видимому, не было.
Мелкие свободноплавающие водоросли входят в состав планктона; другие бентосные, то есть прикрепляются ко дну, зачастую образуя обширные заросли. Большинство из бентосных обитает на глубине до 40 м, а при хорошей прозрачности воды их можно встретить и на глубинах до 200 м. В стоячих водоёмах, хорошо прогреваемых солнцем, наблюдается цветение воды. Водоросли живут в почве, на деревьях и скалах. Некоторые зелёные водоросли сожительствуют с грибами, образуя лишайники.
Бентос (от греч. bentos — глубина), совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте морских и континентальных водоёмов. Бентос делят на растительный (фитобентос) и животный (зообентос).
Водоросли — главный источник органики на Земле, они созидают более 80 % от общей биомассы планеты, создающейся за год. С них начинаются практически все водные экологические цепи. Они выделяют в атмосферу почти 60 % кислорода от высвобождаемого всеми растениями Земли за год. Водоросли — основная пища для многих морских животных; некоторые употребляются в пищу человеком. В прибрежных районах водоросли идут на удобрения, корм скоту, используются в химической промышленности и строительстве.
Рассмотрим основные группы водорослей.
§2.1. ТИП ЗЕЛЁНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA).
Среди протистов эта группа стоит ближе всего к царству Растения, так как строение многих форм приближается к тканевому. Большинство — микроскопические пресноводные формы, в пресных водах обитает ок. 90% видов. Некоторые водоросли (плеврококк) обитают на деревьях, образуя на коре хорошо заметный зелёный налёт. Нитчатые спирогиры образуют длинные волокна тины в ручьях. Встречаются и колониальные формы, например, вольвокс.
Зелёные водоросли содержат хлорофилл, придающий им соответствующую окраску, а также другие пигменты (каротин, ксантофилл), содержащиеся и в высших растениях. Скорее всего, зелёные водоросли — непосредственные предки высших растений.
Многоклеточные зелёные водоросли имеют нитевидную либо пластинчатую форму, некоторые из них не разделены на клетки. Подвижные одноклеточные водоросли снабжены жгутиками. Оболочка клеток обычно состоит из целлюлозы.
Зелёные водоросли размножаются бесполым (частями слоевища, делением пополам, образованием спор) и половым путём (так, у растущих недалеко друг от друга экземпляров нитчатых водорослей клетки соединяются короткими трубками, по которым одна из клеток как гамета переползает в другую). У одних зелёных водорослей органы полового и бесполого размножения присутствуют на одном и том же экземпляре, у других существуют спорофиты и гаметофиты.
Среди множества видов зелёных водорослей встречаются употребляемые человеком в пищу (например, ульва), а также разводимые человеком для очистки сточных вод, в качестве регенерирующего элемента в замкнутых экосистемах (например, хлорелла).
Альгологи (биологи, изучающие водоросли) насчитывают примерно 9 000 видов зелёных водорослей и разделяют их на три класса:
1). Класс Празиновые (Prasinophyceae). Клетки у большинства покрыты не оболочкой, а чешуйками; часто четырёхжгутиковые, очень мелкие.
2). Класс Ульвовые (Ulvophyceae). Одно-, многоклеточные и колониальные формы. Например, одноклеточные: хлорелла, хламидомонада; колониальные — вольвокс; многоклеточные: улотрикс, ульва. Жгутики одинаковые. Фрагмопласт отсутствует.
3). Класс Харовые (Charophyceae). Очень похожи на настоящие (“высшие”) растения не только внешне, но и строением клетки, в частности, неодинаковыми жгутиками и наличием фрагмопласта; клеточные стенки нередко содержат карбонат кальция. От серовато-зелёного центрального “стебля” высотой 2,5-10 см (иногда до 1 м) отходят боковые отростки. В субстрате закрепляются ризоидами. Размножение половое либо вегетативное. Сюда, кроме хары, относятся также различные сцеплянки (например, спирогира), и малоклеточные наземные формы (например, колеохете). Около 300 видов в пресных водоёмах. Известны с девона.
§2.2. ТИП КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (RHODOPHYTA)
объединяет около 5 000 видов.
Почти все Красные водоросли — многоклеточные организмы, и лишь небольшая часть — одноклеточные или колониальные формы. Это обитатели тёплых морей и океанов и, гораздо реже, пресноводных водоемов. Вместе с Бурыми водорослями они составляют основу бентоса.
Красные водоросли могут расти на глубине более 200 метров. Кроме хлорофилла и ксантофилла пластиды содержат красный пигмент — фикоэритрин, и синий — фикоцианин. Именно эти пигменты позволяют осуществлять фотосинтез в синей части спектра, проникающей глубже всего в толщу воды. Окраска водорослей зависит от набора пигментов, а этот набор — от глубины произрастания. Начиная с 50 метров и глубже, окраска водорослей становится сначала красной, затем тёмно-красной и почти чёрной на глубинах более 100 метров, а до этих глубин водоросли розоватые. Максимальная глубина, на которой обнаружены красные водоросли, составляет 285 метров — это рекорд для фотосинтезирующих организмов.
Продуктом фотосинтеза является сложный углевод — багрянковый крахмал, который сильно отличается от крахмала растений, но очень похож на аналогичный углевод животных и высших грибов — гликоген. В состав клеточной стенки входят как целлюлоза, так и хитин.
Своеобразен процесс размножения этой группы водорослей — у них самый сложный среди водорослей жизненный цикл с чередованием двух диплоидных и одного гаплоидного поколения. Споры и гаметы не имеют жгутиков: споры разносятся водой, а мужские гаметы (спермии) передвигаются по дну водоемов ползком.
Эта группа водорослей имеет большое хозяйственное значение. Из красных водорослей получают агар-агар, который идет на изготовление мармелада, пастилы, нечерствеющего хлеба. Агар добавляют в мороженое и желе. Многие багрянки не только съедобны, но и весьма полезны как иммуностимулирующее средство. Жители побережья Тихого океана готовят из них салаты, приправы, гарниры к мясу и рыбе, варят супы. На морских фермах в Японии выращивают красную водоросль порфиру (Porphyra).
Ископаемые красные водоросли обнаружены в отложениях мелового периода.
§2.3. КЛАСС БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYCTA)
относят к типу Хромофиты (Chromophyta). Это самые совершенные организмы среди всех водорослей.
Класс включает в себя 1 500 видов, большинство из которых морские организмы. Отдельные экземпляры бурых водорослей могут достигать в длину 100 м; они образуют настоящие заросли, например, в Саргассовом море. У некоторых бурых водорослей, например, у ламинариевых, наблюдается дифференциация тканей и появление проводящих элементов. Многоклеточные слоевища своей характерной бурой окраской (от оливково-зелёной до тёмно-бурой) обязаны пигменту фукоксантину, который поглощает большое количество синих лучей, проникающих на большую глубину. Таллом выделяет много слизи, заполняющей внутренние полости, что создаёт положительную плавучесть Ризоиды либо базальный диск (подушечка-присоска) настолько плотно прикрепляют водоросль к грунту, что оторвать её от субстрата чрезвычайно сложно. У многих представителей бурых водорослей имеются специальные воздушные пузыри, позволяющие плавающим формам удерживать слоевище на поверхности, а прикреплённым, например, фукусу, занимать вертикальное положение в толще воды. В отличие от зелёных водорослей, многие из которых растут по всей длине, у бурых водорослей есть верхушечная точка роста.
Половое размножение бурых водорослей связано с образованием подвижных жгутиковых гамет. Их гаметофиты часто совершенно не похожи на производящие споры спорофиты.
Прибрежные воды всех морей и океанов на глубинах до 25 метров опоясаны лугами и лесами из Бурых водорослей. О значении их писал ещё Чарльз Дарвин: “Эти огромные подводные леса... я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И всё - таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этих водорослей”.
Бурые водоросли используют для выкармливания домашних животных и как удобрения. Некоторые виды съедобны и их употребляют в пищу, особенно в юго-восточной Азии. Соли альгиновой кислоты — альгинаты — используются при производстве консервов, мороженого, пластмасс, лаков, красок. Альгинаты повышают качество бумаги. С их помощью изготавливают непромокаемые и невыцветающие ткани, растворимые хирургические нити. Спирт маннит используют для лечения диабета, а также при выделке кож, для получения лаков, красок и сильной взрывчатки.
“Цветение” бурых водорослей, происходящее, когда в водоёмы сбрасываются сточные воды с большим количеством питательных веществ, являются серьёзной проблемой для рыбоводства.
Помимо бурых водорослей к типу Хромофиты (Chromophyta) относят и другие классы, например, золотистые, диатомовые, примнезиевые и другие.
1). Класс Золотистые водоросли (Chrysophyce) — одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (кустистые, нитевидные) пресноводные организмы длиной до 2 см. Хлоропласта золотисто-жёлтого или бурого цвета. Большинство одноклеточных золотистых водорослей подвижны и обладают несколькими жгутиками либо ложноножками, некоторые одеты панцирем из чешуек. Размножаются делением клетки надвое; способны образовывать пропитанные кремнезёмом цисты. Несколько сотен видов, некоторые из них гетеротрофы.
2). Класс Диатомовые водоросли (Bacillariophycea) — одна из самых больших групп (более 10 000 видов) микроскопических (0,75-1500 мкм) одиночных или колониальных водорослей, клетки которых не имеют целлюлозной оболочки, но покрыты твёрдым кремниевым двустворчатым панцирем. Стенки панциря имеют поры, через которые происходит обмен с внешней средой. Колониальные формы живут в слизистых трубках, образующих бурые кусты до 20 см высотой.
Большинство видов передвигается пассивно, вместе с водой. Но есть и исключения. Так, представители рода Навикула (Navicula) обладают реактивным способом движения. С силой выбрасывая из панциря особое слизистое вещество, водоросль, как ракета, движется в противоположном направлении.
При размножении делением каждая дочерняя особь получает по одной половинке панциря, вторая половинка вырастает заново. Из-за того, что старая пластинка обхватывает своими краями вырастающую новую, поколения диатомовых водорослей раз за разом мельчают. Иногда диатомеи образуют споры; содержимое клетки при этом покидает оболочку и существенно увеличивается в размерах. В наших широтах их массовое размножение происходит осенью и, к примеру, Азовское море “цветёт” — вода становится тёмно-коричневой и приобретает сильный “болотный” запах.
Хлоропласта у диатомовых водорослей в виде зерен или дисков и не имеют пиреноидов.
Пиреноид — “пузырёк” внутри хлоропласта, где происходи синтез сахаров, хранение крахмала и других запасных питательных веществ.
Продуктом фотосинтеза является не крахмал, а криностериновое масло с сильным специфичным запахом и некоторые другие продукты. Ракообразные и рыбы, питающиеся планктоном, а также рыбоядные птицы, тюлени и китообразные, которым вместе с пищей попадает это масло, пахнут “рыбьим жиром”. Масло богато витамином А, называемым в просторечье витамином роста.
Диатомовые — самая распространённая группа водорослей; они обитают в планктоне и в иле на дне пресноводных водоёмов, на водных растениях и предметах, на сырой земле и во мху. Являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.
Ископаемые диатомеи известны с юрского периода; мощные отложения остатков этих организмов образуют осадочную породу диатомит (трепел), используемую человеком в качестве изолятора, наполнителя: кремниевые панцири диатомей, оседая на дно, образуют диатомовый ил, из которого при определенных условиях возникает пористая порода белого или светло-серого цвета — диатомит. Если эту породу пропитать нитроглицерином, то получится сильное взрывчатое вещество динамит.
3). Класс Примнезиевые (Prymnesiophycea) — одноклеточные трёхжгутиковые водоросли. Третий жгутик носит название гаптонема. Жгутики и сами клетки зачастую покрыты чешуйками, иногда образующими некое подобие панциря.
Интересной группой класса являются водоросли кокколитофориды. Эти крошечные одноклеточные покрыты известковыми пластинками разной формы. Они настолько малы, что их не задерживает даже планктонная сеть, сделанная из самого плотного материала. Поэтому
и обнаружены они были лишь в конце XIX века. Сейчас в Чёрном море, например, насчитывается 22 вида кокколитофорид, а всего в морях и океанах — более 200 видов. Отмирая, они оседают на дно, где образуют донные осадки. Накапливаясь в течение миллионов лет, пластинки кокколитофорид образовали залежи мела. Каждый 1мм мела, которым мы пишем на доске, содержит более 5 млн. известковых “скелетиков”.
Микроскопическая водоросль примнезиум с длиной тела всего 8-12 мкм имеет печальную известность “рыбоубийцы”. Клетки этой водоросли выделяют сильный яд — примицин. Вот почему при массовом её размножении в водоёмах гибнут и рыбы, и беспозвоночные животные. Считают, что если число водорослей достигает до 68 млн. на литр воды, то кефаль гибнет в течение 15 мин. Но бывает ли такое насыщение водорослями водоема? В ноябре-декабре 1969 года в водоемах рыборазводных хозяйств Херсонской области были отмечены вспышки массового размножения этой водоросли. Концентрация достигала 665 млн. особей на один литр воды. При этом происходила массовая гибель молодых карпов и других видов рыб.