Биология - Краткий курс с рисунками и коспект-схемами для студентов - А. Б. Чердак - 2016 год
ВТОРИЧНОРОТЫЕ - Царство животные - Система органического мира
В отличие от первичноротых животных — кольчатых червей, моллюсков и членистоногих — бластопор эмбриона иглокожих и хордовых становится анальным отверстием. Все вторичноротые имеют вторичную полость тела — целом. Кроме того, для вторичноротых характерно радиальное дробление яйца, а не спиральное, как у первичноротых. К вторичноротым животным относятся тип Щетинкочелюстные, тип Иглокожие, тип Полухордовые и тип Хордовые. Иногда в состав вторичноротых включают и щупальцевых, занимающих по ряду признаков промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми животными.
§5.1. ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (Chaetognatha)
— морские планктонные рыбообразные беспозвоночные животные. На стреловидном прозрачном теле длиной 0,5-10 см имеются плавники. Серповидные щетинки на голове служат для захвата пищи. Дыхательной, кровеносной и выделительной систем нет. Нервная система состоит из парного надглоточного и непарного подглоточного ганглиев, соединённых продольными тяжами. Гермафродиты с внутренним оплодотворением.
Большей частью это хищники.
§5.2. ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (Hemichordata)
- крупные червеобразные или мелкие колониальные донные животные. По внутреннему строению — наличие хордоподобного органа — нотохорда, спинное положение нервного ствола, парные жаберные щели, некоторые особенности эмбрионального развития — они близки к хордовым, однако отличаются от них строением тела, состоящего из трёх отделов: хоботка, воротничка (у перистожаберных на нём имеются перистые щупальца, покрытые ресничками) и туловища. Длина тела некоторых видов достигает 2м. У полухордовых имеется пищеварительная, кровеносная, выделительная и нервная системы.
Около 150 видов делятся на два класса:
1). Кишечнодышащие (Enteropneusta) — подвижные донные одиночные животные.
2). Крыложаберные (Pterobranchia) — сидячие одиночные или колониальные формы.
В палеонтологии хорошо известны ископаемые представители этого класса — граптолиты; были распространены с ордовика по девон.
§5.3. ТИП ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata)
- характерный признак — радиальная симметрия тела, но она является вторичной и развилась под влиянием малоподвижного образа жизни; древнейшие иглокожие были двустороннесимметричными.
Размеры и форма тела иглокожих весьма разнообразна. Некоторые ископаемые виды достигали в длину 20 м. Обычно тело делится на пять лучей, чередующихся с межлучевыми промежутками, однако лучей может быть 4, 6, 13 и даже 25. Наружные покровы твёрдые и состоят из ресничного эпителия и соединительной ткани, в которую входит скелет с известковыми пластинами и иглами. Рот у прикреплённых иглокожих находится сверху — недалеко от анального отверстия, у свободнодвижущихся обращен в противоположную сторону.
Ещё один характерный признак иглокожих — амбулакральная система, состоящая из заполненных жидкостью каналов и служащая для движения, дыхания, осязания и выделения. Наполняя жидкостью расслабленные каналы амбулакральной системы, иглокожие вытягиваются по ходу движения, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Резкое сокращение просвета каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.
Кишечник в виде длинной трубки или объёмного мешка. Кровеносная система состоит из кольцевых и радиальных сосудов; движение крови вызывается осевым комплексом органов. Выделение осуществляется амёбоцитами, выводящимися через разрыв в стенке тела наружу вместе с продуктами распада.
Нервная система и органы чувств развиты слабо. Некоторые иглокожие, спасаясь от врагов, способны отбрасывать отдельные лучи и даже большую часть тела с внутренностями, регенерируя их впоследствии в течение пары недель.
Все иглокожие — морские животные, обитающие только в солёной воде, где размножаются половым путём; морские звезды, офиуры и голотурии способны к делению пополам с последующей регенерацией недостающей половины. Оплодотворение происходит в воде. Развитие протекает с метаморфозом; имеется свободноплавающая личинка, у некоторых видов личинки остаются в выводковых камерах самки. Некоторые иглокожие доживают до 30 лет.
Тип Иглокожие (Echinodermata) насчитывает примерно 6 600 видов - это класс Морские звёзды, в котором примерно 1 600 видов, класс Морские ежи — 940 видов, и др. Рассмотрим коротко классы иглокожих.
1). Морские лилии (Crinoidea) — единственный современный класс прикреплённых иглокожих. В центре чашевидного тела находится рот; от него отходит венчик перистых ветвящихся лучей. С их помощью морская лилия захватывает планктон и детрит, которыми питается. Вниз от чашечки отходит стебелёк длиной до 1м либо многочисленные подвижные отростки, которыми животное прикрепляется к субстрату. Бесстебельчатые морские лилии способны медленно ползать и даже плавать. Общее количество современных видов менее 700. Примерно 6 000 видов морских лилий известны с кембрия.
2). Большинство морских звёзд (Asteroidea) в полном соответствии с названием имеют форму уплощённой пятиконечной звезды, иногда пятиугольника. Однако среди них встречаются виды более чем с пятью лучами. Многие из них ярко окрашены. Морские звёзды — хищники, которые медленно ползают по дну при помощи многочисленных амбулакральных ножек. Некоторые виды способны выворачивать желудок, обволакивая им жертву, например, моллюска, и переваривая его вне тела. Некоторые морские Звёзды приносят вред, поедая промысловых устриц и мидий. Терновый венец разрушает коралловые рифы, а прикосновение к нему может вызвать сильную боль.
Около 1 600 видов; известны с ордовика.
3). Тело представителей класса Офиур или Змеехвосток (Ophiuroidea) состоит из плоского диска диаметром до 10 см с отходящими от него 5 или 10 гибкими членистыми лучами, длина которых иногда в несколько десятков раз больше размеров диска. Некоторые офиуры живородящи. Офиуры ползают за счёт изгибания лучей, питаются мелкими животными или детритом. Тропические виды ярко окрашены, некоторые способны светиться. Офиуры обитают на морском дне на глубинах до 8 км, некоторые живут на кораллах, губках, морских ежах.
Около 2 000 видов; известны с ордовика.
4). Морские ежи (Echinoidea) — ещё один класс иглокожих. Дисковидное или шаровидное тело размером до 30 см покрыто скелетными пластинками, несущими длинные и тонкие иглы. Одно из важнейших назначений этих игл — защита от врагов. Одни морские ежи питаются детритом; у других, соскребающих водоросли с камней, имеется рот со специальным жевательным аппаратом — аристотелевым фонарём, напоминающим сверло. С его помощью некоторые морские ежи не только питаются, но и могут сверлить отверстия в скалах. Морские ежи перемещаются при помощи амбулакральных ножек и своих игл.
Около 800 видов на глубинах до 7 км. Икра некоторых видов съедобна. Ряд морских ежей ядовиты.
5). Класс Голотурии или морские огурцы (Holothurioidea) действительно похожи на огурцы длиной до 2 м. Скелет сильно редуцирован. Рот окружён венчиком щупалец, служащих для захвата пищи. При сильном раздражении способны к автотомии. Голотурии — донные (очень редко — пелагические) малоподвижные животные, питающиеся илом или мелким планктоном.
Около 1000 видов в морях и океанах.
Трепанг на Дальнем Востоке употребляется в пищу.
§5.3. тип хордовые (Chordata)
— это высший тип вторичноротых животных. Для всех видов этого типа характерно хотя бы на стадии эмбрионального развития наличие несегментированной спинной скелетной оси — хорды, спинной нервной трубки, жаберных щелей. Тип разделяется на два подтипа: Бесчерепные (Acrania) и Позвоночные (Vertebrata).
§5.3.1. ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (Acrania)
Около 30 видов составляют один класс - Ланцетники.
Класс Ланцетники (Cephalochordata) - 8 видов мелких рыбообразных морских животных (5-8 см), у которых хорда проходит по всей длине тела и, таким образом, обособленная голова отсутствует. Характерно наличие околожаберной (атриальной) полости. Мышечная, выделительная и половая системы сегментированы. Кровеносная система замкнутая, сердца нет, форменные элементы крови дыхательные пигменты отсутствуют, поэтому перенос газов осуществляется путём растворения (диффузия) в плазме. Нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг, органы чувств развиты слабо, статоциста и слуха нет. Выделительная система представлена метанефридиями, которые по своему строению во многом сходны с органами выделения кольчатых червей. Раздельнополые (гетерогамия), редко — гермафродиты.
Обычно донные (бентосные) животные-фильтраторы, редко пелагические.
§5.3.2. ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ (Craniota)
— наиболее высокоорганизованная группа хордовых животных. Позвоночные проигрывают, например, насекомым по количеству видов, однако имеют очень важное значение для современной биосферы, так как обычно завершают все цепи питания. Благодаря наличию сложно устроенной нервной системы и способности жить в самых разнообразных условиях позвоночные разделились на резко различающиеся систематические группы и сумели достичь не только высокого совершенства в морфологии, физиологии и биохимии, но и способности к высшим формам поведения и психической деятельности.
Основные черты позвоночных: наличие у эмбриона хорды, преобразующейся у взрослого животного в позвоночник, внутренний скелет, обособленная голова с защищенным черепом развитым головным мозгом, совершенные органы чувств, развитые кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и половая системы. Позвоночные размножаются исключительно половым путём; большинство из них раздельнополы, но некоторые рыбы — гермафродиты.
В подтип включают 8 классов, объединяемых в 2 надкласса:
1). Бесчелюстные (Agnatha) или круглоротые - миксины и миноги.
2). Челюстноротые (Gnathostomata) - это хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Первые позвоночные появились в кембрии. В настоящее время известно около 50 000 видов позвоночных.
§5.4. НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (Agnatha)
— низшая группа позвоночных животных. Они отличаются от остальных позвоночных отсутствием настоящих челюстей и парных конечностей (плавников). Бесчелюстных также нередко называют мешкожаберными, так как их жабры имеют форму мешков. Жаберный скелет расположен снаружи мешков и имеет вид цельной решётки, в отличие расчленённого скелета у рыб.
Бесчелюстные являются предками всех остальных позвоночных. Ископаемые представители этого надкласса появились в ордовике, были широко распространены в силуре и девоне.
Современные бесчелюстные представлены единственным классом — Круглоротые (Cyclostomata).
Круглоротые обладают угреобразным телом, покрытым снаружи плотной кожей, которая выделяет слизистый покров. Парных плавников нет. Хорда сохраняется в течение всей жизни; внутренний скелет хрящевой. Жабры, как и у остальных бесчелюстных, имеют форму мешков. Сердце двухкамерное. Пищеварительная система без желудка. Круглоротые имеют воронкообразный рот, форма которого поддерживается кольцевым хрящём. Во рту находятся роговые зубы, которыми круглоротые соскабливают мягкие ткани своих жертв. Сверху на голове находится непарная срединная ноздря. Органы чувств представлены органами вкуса, обоняния и слуха; органы зрения развиты слабо. Имеются органы равновесия (полукружные каналы).
Все круглоротые — водные животные. Они разделяются на два подкласса — миксины и миноги.
Миксины (Myxini) — морские животные длиной 45-70 см. Их тело настолько гибкое, что миксины могут завязываться узлом. Ноздря находится на конце головы и сообщается с глоткой. Рот и ноздря обрамлены 6-8 усиками. Жаберные мешки сообщаются с внешней средой независимо друг от друга или открываются общим отверстием. Кровеносная система не замкнута, помимо основного сердца имеются три дополнительных. Органы зрения на голове и похожи на затянутые кожей глаза; светочувствительные клетки имеются и вокруг клоаки. Мозжечок отсутствует.
В период размножения миксины откладывают десятки крупных овальных яиц размером до 2 см. Оплодотворение внешнее. Развитие прямое, личиночной стадии нет.
Подкласс включает в себя один отряд с более чем 40 видами, распространёнными в умеренных и субтропических широтах Мирового океана (особенно у берегов Северной Америки). Миксины — хищники, охотящиеся на ослабевших рыб. При помощи мощного языка и роговых зубов они вгрызаются в жертву, выедая внутренние органы и мышцы. Миксины наносят некоторый вред рыболовству, поедая рыбу, попавшую в сети.
Другая группа круглоротых — это Миноги (Petromyzones). Непарная ноздря у них на голове не соединена с глоткой. Во рту, окружённом присоской, имеются крупные роговые зубы. Семь жаберных мешков независимо друг от друга сообщаются с дыхательной трубкой и внешней средой. Миноги обладают замкнутой кровеносной системой и двухкамерным сердцем.
Миноги — морские и речные животные длиной от 15 до 100 см; некоторые виды — проходные, то есть в разные периоды жизни обитают то в море, то в реках. Размножаясь, они вымётывают в гнездо-ямку тысячи икринок (крупная морская минога — до 240 000). Из икринок выходят лишённые зубов угревидные личинки — пескоройки — со слаборазвитыми плавниками и глазами. Пескоройки обычно зарываются в грунт, питаясь там мелкими беспозвоночными и детритом. Через несколько лет они претерпевают метаморфоз, превращаясь во взрослую миногу.
Миног около 40 видов в умеренных водах обоих полушарий, а также в Северном Ледовитом океане. Мясо миноги съедобно; эти животные являются объектом промысла. Некоторые миноги являются эктопаразитами рыб, питающимися их кровью и мышцами.
§5.5. В НАДКЛАСС ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (Gnathostomata)
- зоологи относят классы хрящевых и костных рыб, класс Земноводные, класс Пресмыкающиеся, класс Птицы и класс Млекопитающие.
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция. Хорда (рыбаки называют её визига) сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1 -2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.
Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки. По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.
Дыхательная система начинается с 5-7 пар жаберных щелей. В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.
Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее. У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.
Класс хрящевых рыб делится на два подкласса: цельноголовые и пластиножаберные. Известно около 800 современных видов.
Пластиножаберные или поперечноротые — один из подклассов хрящевых рыб. Пластинчатые жабры через жаберные щели омываются водой, поскольку жаберных крышек у этих рыб нет. Кишечник открывается в клоаку. Пластиножаберные появились в девоне; к настоящему времени сохранились два надотряда: акулы (около 350 видов) и произошедшие от
них скаты (около 340 видов). Пластиножаберные встречаются во многих морях и океанах (у берегов России — в Баренцевом, Белом, Чёрном и дальневосточных морях).
Акулы имеют веретенообразную форму тела, а у большинства скатов оно приобрело форму диска, уплощённого в горизонтальной плоскости и окаймлённого боковыми плавниками.
Длина гигантской акулы превышает 20 м, а масса — 5 тонн. Некоторые ископаемые акулы (кархарадон) были ещё крупнее: в их пасти могли бы поместиться несколько человек. Многие крупные акулы — хищники, смертельно опасные для человека; другие акулы — объект промысла. Размеры скатов скромнее — до 6 м; некоторые из них опасны для человека из-за электрических органов и ядовитых хвостовых шипов. Обыкновенного электрического ската древние греки использовали для лечения подагры.
У цельноголовых или слитночерепных, как уже отмечалось, челюсти полностью слиты с черепом; этим они сильно напоминают костных рыб. Жаберные щели прикрыты кожной складкой. Клоаки нет, анальное и мочеполовое отверстия обособлены друг от друга. Голое тело длиной до 1,5 м, постепенно утончаясь, переходит в длинный хвост.
Считается, что химеры произошли от древних акул и являются боковой ветвью эволюции. Цельноголовые известны с верхнего девона, в настоящее время существует только отряд Химеры. Около 30 видов, живущих от шельфа до больших глубин Мирового океана. Химеры питаются морскими беспозвоночными и рыбами. Промыслового значения практически не имеют.
§5.6. КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (Osteichthyes)
— все особенности строения обусловлены средой обитания. Длительная адаптация к жизни в воде не оставила ни одной лишней детали, создающей помехи при движении.
Размеры тела колеблются от 1 см (филиппинский бычок) до 17 м (сельдяной король); голубой марлин весит до 900 кг. Форма тела, как правило, вытянутая и обтекаемая, хотя некоторые костные рыбы сплющены в спинобрюшном направлении или с боков, или наоборот имеют форму шара. Поступательное движение в воде осуществляется за счет волнообразных движений тела. Некоторые рыбы при этом “помогают” себе хвостовым плавником. Парные боковые, а также спинные и анальный плавники служат рулями-стабилизаторами. У некоторых рыб отдельные плавники трансформировались в присоски или совокупительные органы.
Снаружи тело костных рыб покрыто чешуёй: плакоидной (зубы, уложенные “в паркет”), ганоидной (ромбические пластинки с шипом), циклоидной (тонкие пластинки с гладким краем) или ктеноидной (пластинки с шипиками), периодически сменяющейся по мере роста животного. Годичные кольца на чешуе позволяют судить о возрасте рыбы.
У многих рыб на коже хорошо развиты слизистые железы, их выделения уменьшают силу сопротивления встречному потоку воды. У некоторых глубоководных рыб на коже развиваются органы свечения, служащие для опознавания своего вида, консолидации стаи, приманивания добычи, отпугивания хищников. Наиболее сложные из этих органов похожи на прожектор: они имеют светящиеся элементы (например, фосфоресцирующие бактерии), зеркальный отражатель, диафрагму или линзу и изолирующее чёрное или красное покрытие.
Окраска рыб очень разнообразна. Обычно рыбы имеют синеватую или зеленоватую спинку (под цвет воды) и серебристые бока и брюшко (плохо заметные на фоне светлого “неба”). Многие рыбы для маскировки покрыты полосами и пятнами. Обитатели коралловых рифов наоборот поражают буйством красок.
В соответствии с названием скелет животных этого класса костный, только у наиболее примитивных форм скелет костно-хрящевой. Хорда присутствует только в эмбриональной стадии. Количество позвонков изменяется от 16 до 400. Череп состоит из большого числа костей; как правило, верхняя челюсть свободно сочленена с черепной коробкой.
Основной орган дыхания — жабры. Жаберные щели закрыты костными пластинками. У рыб, живущих в неблагоприятных условиях (например, в периодически пересыхающих водоёмах или в воде с недостаточным содержанием кислорода), формируются дополнительные органы, например, лёгкие или мешковидные органы. В некоторых случаях дыхательную функцию выполняет и плавательный пузырь, хотя у большинства рыб это исключительно гидростатический орган. Его способность изменять объём необходима рыбам для передвижения на разных глубинах.
Сердце у рыб двухкамерное. Длина кишечника очень различна; из пищеварительных желёз имеются печень и поджелудочная железа. Анальное и мочеполовое отверстия разделены. Почки находятся под позвоночником. В головном мозге передний мозг маленький, а средний мозг и мозжечок развиты хорошо. У рыб имеются обоняние, осязание, слух, вкус и цветное зрение. У глубоководных рыб глаза могут редуцироваться. Органом слуха является внутреннее ухо; оно размещено в задней части черепа и снаружи не видно. Боковой линией рыбы способны воспринимать колебания воды. Рыбы иногда издают звуки при помощи плавательного пузыря или плавников.
Большинство рыб откладывает икру (до 300 миллионов икринок у луны-рыбы), вымётывая её в воду или приклеивая к растениям и камням; некоторые рыбы живородящи. Среди рыб имеются и морские, и пресноводные формы. Проходные рыбы в период нереста мигрируют из океанов в реки; их “путешествие” может затянуться на годы.
Практически все рыбы раздельнополы, хотя среди них можно встретить и гермафродитов. Самки обычно крупнее самцов. Оплодотворение обычно происходит в воде; у некоторых рыб есть совокупительный орган, оплодотворение у этих рыб внутреннее.
Большинство рыб может откладывать икру (нереститься) несколько раз в жизни, однако некоторые (например, лососи) делают это только один раз, после чего погибают. У определённых рыб хорошо выражена забота о потомстве: они могут строить гнёзда, охранять икру и даже прятать мальков у себя во рту. Инкубационный период продолжается от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки выходят из икры, имея желточный мешок, запасами которого они питаются первые дни своей жизни.
Филиппинские бычки живут всего 1-2 года, а вот белуга может дожить до 120 лет. У рыб умеренных широт в зимнее время снижается активность, они прекращают питаться. Некоторые тропические рыбы, наоборот, впадают в спячку в период летней засухи.
Среди рыб есть как “вегетарианцы”, питающиеся фито- и зоопланктоном, так и настоящие хищники, поедающие более мелких рыб. Американский сомик — паразит других рыб, рыба-прилипала — комменсал крупных рыб. Внутреннее строение рыб челюсти, объём желудка, длина кишечника) сильно зависит от их способа питания.
Защитные механизмы рыб также весьма многообразны. Одни рыбы (например, ёрш) имеют шипы на плавниках и жаберных крышках, другие — ядовитые железы, кожу или внутренние органы. Покровительственная окраска помогает остаться незамеченным для хищников; некоторые рыбы (например, морские коньки) настолько хорошо умеют маскироваться, что хищники проплывают мимо, едва не касаясь их. Некоторые рыбы используют возможности маскировки, чтобы остаться незаметными для своих жертв.
Значение костных рыб очень велико. Мясо и икра многих рыб в варёном, жареном, копчёном, солёном или консервированном виде употребляются в пищу (сырую рыбу есть нельзя: велика опасность заразиться паразитическими червями). Вытапливаемый из печени жир (рыбий жир) богат витаминами и используется в медицине. Из рыб вырабатывают кормовую муку.
Ценные виды рыб часто разводят искусственно. Многие тропические виды рыб ярко раскрашены, их содержат в аквариумах.
Используя современные методы лова, можно было бы в короткие сроки полностью выловить всю рыбу. Поэтому рыболовство в нашей стране и за рубежом регулируется законами; нельзя ловить рыбу мелкой сетью, глушить её взрывами. В местах обитания рыбы очень важны мероприятия по очистке сточных вод.
Велико значение рыб и в природе. Они являются важными участниками водных пищевых цепей. Рыбы используются для очистки водоёмов от зарастания.
Наука о рыбах называется ихтиологией.
§5.7. КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ (Amphibia)
— первые позвоночные, перешедшие от водного к наземному образу жизни. Земноводные могут подолгу находиться вне водной среды, при всем при том, вода им требуется для размножения. Пройдя метаморфоз, личинки земноводных утрачивают сходство с рыбами и становятся взрослыми амфибиями.
Большинство земноводных имеют вытянутое или лягушковидное туловище с двумя парами пятипалых конечностей. Голова плавно переходит в туловище, но всё же (в отличие от рыб), может поворачиваться относительно него. Скелет костный (хотя с костями соединяется множество хрящей), позвоночник разделён на отдельные позвонки (от 7 до 200). У большинства бесхвостых земноводных рёбра редуцированы, грудная клетка отсутствует. Конечности состоят из трёх отделов, сочленённых между собой суставами (передняя конечность: плечо, предплечье и кисть; задняя конечность: бедро, голень и стопа). Скелет и мышечная система развиты сравнительно неплохо и способны поддерживать животное вне воды. Для всех земноводных характерна гладкая (реже шершавая) богатая железами кожа, лишённая волос, перьев и чешуи; лишь у некоторых безногих в коже имеются костные чешуйки.
Земноводные могут дышать при помощи лёгких, кожи и жабр. Лёгочное дыхание осуществляется через ноздри, защищенные от проникновения воды особыми клапанами. Пониженное давление, необходимое для вдоха, создаётся, в отличие от высших позвоночных, движением горла. Важную роль играет кожное дыхание, необходимая для дыхания влажность кожи поддерживается слизистыми железами. Жабры имеются у всех земноводных в личиночной стадии, во взрослом состоянии сохраняются у водных хвостатых амфибий.
Кровообращение личинок земноводных сходно с кровообращением рыб. Взрослые земноводные имеют трёхкамерное сердце, разделённое на два предсердия и желудочек. Земноводные — первые животные, у которых появились два круга кровообращения. Артериальная кровь от лёгких и кожи поступает в левое предсердие; с венозной кровью из правого предсердия она смешивается лишь частично благодаря строению и работе артериального конуса сердца.
Через глотку и пищевод пища попадает в желудок, а затем в короткий кишечник. Пищеварительные вещества секретируются стенками желудка, поджелудочной железой и печенью. Прямая кишка заканчивается клоакой. У личинок имеется головная почка, у взрослых — парные туловищные почки. Мочевой пузырь имеет большое значение в водном обмене. Яйцевод самки открывается в клоаку.
Мозговая коробка маленькая. Головной мозг земноводных включает, в частности, сравнительно хорошо развитый передний мозг и недоразвитый мозжечок. Органы чувств представлены органами зрения (у пещерных земноводных глаза недоразвиты), слуха, осязания, обоняния, вкуса; у головастиков имеется боковая линия. Глаза защищены от смачивания веками; аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Ухо у высших земноводных имеет барабанную перепонку.
Земноводные достигают половозрелости на третьем - четвёртом году жизни. В период размножения для них характерны различные формы ухаживания (брачные игры хвостатых, “пение” самцов бесхвостых). Лишь немногие амфибии живородящи, остальные откладывают от 3 до 28 000 икринок в водоёмы. Яйца-икринки лишены скорлупы. Большинство земноводных не остаются рядом со своей кладкой, и всё же самцы некоторых видов переносят икру или молодь на себе.
Развитие амфибий сопровождается метаморфозом. Личинка (у бесхвостых — головастик) сильно отличается от взрослой особи. Через 3-4 месяца у неё редуцируются жабры, возникает второй круг кровообращения, на коже появляется роговой слой, отпадает роговой клювик и хвост, сильно удлиняются задние конечности, перестраиваются органы чувств. Земноводные живут несколько лет, например, озёрная лягушка 6-8 лет.
В целом, земноводных можно разделить на водные и наземные виды. Одни уходят далеко от водоёмов, возвращаясь к ним в период размножения. Другие всю жизнь проводят в воде. Некоторые амфибии ведут роющий образ жизни.
Обмен веществ у амфибий протекает медленно. Все земноводные — холоднокровные (пойкилотермные) животные; зимой они впадают в спячку. Максимальная активность у видов, обитающих в умеренных широтах, наблюдается ночью — в это время нет палящих лучей солнца. Постоянное испарение влаги с поверхности кожи делает их зависимыми от влажности среды. Пережидая засуху, многие виды зарываются в почву.
Во взрослом состоянии земноводные питаются исключительно животной пищей — насекомыми, моллюсками, червями, иногда мальками рыб. Подвижная добыча захватывается челюстями или подвижным языком, покрытым клейкой слизью. Пища смачивается секретом слюнных желёз, но не пережёвывается.
Современные земноводные — остатки некогда процветавшего класса. Амфибии произошли от кистепёрых рыб — рипидистий. Древнейшие земноводные — ихтиостеги — известны с верхнего девона. Эти животные метровой длины имели боковую линию, хвост с плавником, но их конечности и пояса конечностей были построены по типу наземных животных. Скорее всего, ихтиостеги жили в воде, не покидая её надолго.
Ихтиостеги дали начало двум основным ветвям земноводных, различающихся по строению черепа и конечностей. В позднем девоне появились лабиринтодонты, названные так из- за наличия складок в зубной ткани. Внешне они были похожи на крокодилов или саламандр. К настоящему времени известны сотни родов лабиринтодонтов, обитавших в заболоченных лесах, реках и озёрах конца палеозоя — начала мезозоя. От лабиринтодонтов в карбоне произошли батрахозавры или лягушкоящеры — вероятные предки пресмыкающихся.
Вторая ветвь — лиссамфибии — дала начало трём современным отрядам земноводных: безногим, хвостатым и бесхвостым, а также нескольким ископаемым группам.
Верхний палеозой — время расцвета амфибий. В это время появляются такие гиганты- хищники, как мастодонзавр, длина тела которого достигала 5 м. В триасе разнообразие земноводных резко сократилось и лишь в кайнозое наступило время их второго относительного расцвета.
Современных амфибий примерно 4 020 видов, разделённых на три отряда.
1). Отряд Безногие земноводные или Червяги (Apoda) хорошо приспособлены к роющему образу жизни. Их червеобразное, лишённое конечностей тело разделено на многочисленные кольца, что делает их похожими на больших дождевых червей. Внутренние органы сильно вытянуты. Число позвонков может достигать 300.
У червяг хорошо развито обоняние, а вот недоразвитые глаза скрыты под кожей, отсутствует и барабанная перепонка. В глубокой ямке за ноздрёй находится осязательное щупальце. У самцов клоака может выпячиваться, образуя совокупительный орган. Оплодотворение внутреннее. Безногие откладывают в земляных норах богатые желтком яйца; лишь некоторые живородящи. Метаморфоз завершается в воде или уже в яйце.
Безногие обитают в Юго-Восточной Азии, Африке и Южной Америке, некоторые из них достигают в длину 1м. 170 видов разделены примерно на 6 семейств.
2). Отряд Хвостатые (Caudata) имеют вытянутое тело, переходящее в длинный хвост. Длина тела от 15 см до 1,5 метров (японская исполинская саламандра). Конечности короткие и слабые; у сирен задние ноги отсутствуют. Хвостатые плавают, прижав ноги к телу и совершая боковые движения хвостом. Дыхание через кожу, слизистую рта и лёгкие; у некоторых лёгкие отсутствуют. В период размножения на многих хвостатых амфибиях появляется брачный наряд.
У большинства хвостатых оплодотворение внутреннее. Самка откладывает до нескольких сотен яиц в воду, углубления почвы, гниющие листья или пни. У некоторых хвостатых во взрослом состоянии сохраняются жабры и органы боковой линии. Хвостатые способны к регенерации утраченных частей тела.
Хвостатые питаются различными беспозвоночными, икрой рыб и других амфибий, мелкими позвоночными животными. Примерно 350 видов, обитают преимущественно в Северном полушарии, за экватором можно встретить только очень немногие формы. Некоторые хвостатые, например, огненная саламандра, выделяют кожными железами яд.
3). Отряд Бесхвостые (Anura) — последний и наиболее высокоразвитый отряд современных земноводных. Эти животные имеют короткое широкое тело и две пары сильных конечностей, хорошо приспособленных к прыганию. Плавают бесхвостые при помощи задних ног; передние ноги прижаты к телу. Хвост исчезает после метаморфоза. Среди бесхвостых максимальных размеров достигает камерунская лягушка-голиаф — до 42 см, минимальный - кубинская квакша Каролинка.
В период размножения самцы привлекают внимание самок “весенними” концертами. Звуки усиливаются благодаря специальным воздушным мешкам-резонаторам, расположенным по бокам головы. Некоторые бесхвостые (например, пипа, сумчатые лягушки) носят молодь на спине.
Известно более 20 современных семейств и около 3 500 видов бесхвостых земноводных. Они обитают преимущественно во влажных местах на земле, деревьях и в воде, во всех частях света, кроме Антарктиды.
Земноводные приносят пользу, уничтожая большое количество вредителей и их личинок, например, слизней, оводов, комаров. Некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Многие бесхвостые, например, жабы и жерлянки, имеют едкие железы на коже; при попадании секрета на слизистую оболочку или в глаза следует немедленно промыть поражённый орган чистой холодной водой. Ядовитые выделения пятнистого древолаза издревле использовались индейцами для смазывания стрел. Лягушки — классические объекты лабораторного эксперимента.
§5.8. КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ (Reptilia)
— следующий по уровню развития после земноводных класс наземных позвоночных и, несомненно, более совершенный, чем амфибии, но всё же менее развитый, чем птицы и млекопитающие. В связи с непостоянной температурой тела (пойкилотермность) их активность зависит от температуры окружающей среды. При очень высокой или очень низкой температуре воздуха рептилии впадают в оцепенение.
Кожа пресмыкающихся лишена желёз и покрыта роговыми чешуями или щитками (у вымерших летающих ящеров — волосами), обеспечивающими телу защиту и предохраняющими от высыхания. Интенсивность кожного дыхания сведена до минимума, основную функцию газообмена играют лёгкие.
Тело рептилии состоит из головы, шеи, туловища и конечностей. У змей и безногих ящериц конечностей нет. По строению скелета пресмыкающиеся близки к земноводным, однако, отличаются от них большей степенью окостенения скелета. Подвижность пресмыкающихся определила более прогрессивное строение их костного скелета и мускулатуры. Череп имеет достаточно большое количество костей. Позвоночник подразделяется на шейный, грудной, крестцовый и хвостовой отделы. Длинные рёбра, отходящие от позвонков, соединяясь с грудиной, образуют грудную клетку.
Рептилии отличаются сравнительно большой расчленённостью мускулов. В частности, межрёберные мышцы могут сжимать и расширять грудную клетку, обеспечивая тем самым дыхание. У пресмыкающихся развиты трахеи и бронхи, а ячеистое строение лёгких значительно увеличивает площадь их поверхности, что обеспечивает более интенсивный газообмен.
Как и у земноводных, в связи с появлением лёгких у пресмыкающихся образовался малый круг кровообращения. Сердце трёхкамерное: лишь у крокодилов желудочек разделён сплошной перегородкой, у остальных разделение частичное. Благодаря перегородке артериальная и венозная кровь смешиваются незначительно. От желудочка отходят лёгочная артерия и две дуги аорты: по одной из них артериальная кровь устремляется к голове и передним конечностям, по другой смешанная кровь поступает к остальным частям тела (кроме лёгких). Частичное перемешивание крови и, как следствие, недостаточное снабжение органов кислородом всё ещё не позволяет рептилиям стать теплокровными животными.
Пищеварительная система чётко разделена на отделы: ротовую полость, глотку, желудок, толстую и тонкую кишки, клоаку. В передний отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную — впадают протоки печени и поджелудочной железы. Большинство рептилий питается животной пищей: от насекомых и червей до крупных млекопитающих. Наземные черепахи растительноядны.
Пресмыкающиеся имеют тазовые почки и мочевой пузырь. Входящие в состав почек мальпигиевы тельца позволяют повторно использовать до 95 % воды, несущей в почки продукты обмена. Мочеточники открываются в клоаку.
В головном мозге лучше, чем у земноводных, развит мозжечок и полушария. Появляется серое мозговое вещество — своеобразный зачаток коры. Имеются органы слуха (внутреннее и среднее ухо), осязания (волоски на краях чешуек или на языке), обоняния и зрения. Аккомодация глаза осуществляется не только путём перемещения хрусталика, но и за счёт изменения его кривизны. Глаза защищены веками и мигательной перепонкой.
Половые железы лежат в полости тела вдоль позвоночника. У всех рептилий оплодотворение внутреннее. Копулятивный орган есть у самцов всех рептилий, кроме гаттерии; у змей и ящериц он парный.
Большим шагом вперёд по сравнению с амфибиями стал новый способ размножения — откладывание яиц. Крупные, богатые желтком яйца защищены от высыхания плотной оболочкой. Для эмбрионов характерно наличие защитных зародышевых оболочек, в том числе амниона. Поэтому вместе с птицами и млекопитающими они входят в группу высших позвоночных — амниот. Благодаря большим запасам желтка эмбрион способен развиваться самостоятельно, независимо от матери. Инкубационный период продолжается несколько месяцев. Детёныш разрезает оболочку яйца яйцевым зубчиком — особой острой чешуйкой, расположенной на кончике морды. Некоторым пресмыкающимся свойственно яйцеживорождение или живорождение. Развитие прямое, без метаморфоза. Большинству рептилий не свойственна забота о потомстве.
Первыми пресмыкающимися были котилозавры, остатки которых известны с середины каменноугольного периода. Большинство из них сохранило примитивные черты, унаследованные от земноводных: череп без височных впадин, короткая шея и конечности. Размеры
этих животных варьировали от полуметра у насекомоядных проколофонов до трёх метров у растительноядных парейазавров. В триасовом периоде котилозавры вымерли.
В настоящее время зоологи насчитывают на Земле примерно 8 тысяч видов рептилий и разделяют их на четыре отряда.
1). Отряд Крокодилы (Crocodylia) — водные животные длиной 2-7 м. У них плоская голова с длинным рылом, приплюснутое туловище, массивные короткие ноги и мощный хвост. Глаза расположены достаточно высоко, ноздри и уши закрываются клапанами. Толстая кожа покрыта крупными роговыми щитками; у некоторых видов костные пластинки, лежащие под щитками, образуют панцирь. Зубы находятся в специальных ячейках — альвеолах.
Крокодилы — единственные пресмыкающиеся, имеющие четырёхкамерное сердце. Лёгкие большие, желудок имеет толстые мускульные стенки. Мочевого пузыря нет. У крокодилов хорошо развит головной мозг и органы чувств. В период размножения они способны издавать звуки, что-то среднее между лаем и рёвом.
Крокодилы обитают в реках и озёрах Старого и Нового Света тропического пояса Земли. Это ночные хищники, питающиеся преимущественно рыбой, а также птицами и зверями, пришедшими на водопой. Крупные крокодилы нападают даже на рогатый скот; некоторые опасны для человека. Мясо крокодилов употребляется в пищу. Хищническое истребление крокодилов ради кожи значительно сократило численность их популяций; в ряде стран крокодилы разводятся на специальных фермах.
Двадцать один вид современных крокодилов совершенно искусственно разделяют на три семейства: гавиалы, настоящие крокодилы и аллигаторы. В геологической истории существовало около 15 семейств этих животных, произошедших в конце триаса от ископаемых текодонтов.
2). В современный отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia) нынче входит всего один вид — новозеландская гаттерия (туатара); достигает в длину 75 см. Она питается насекомыми, изредка поедая птичьи яйца. Характерная черта клювоголовых — третий, теменной глаз, способный различать свет и тьму.
Ради вкусного мяса гаттерии были почти полностью истреблены европейцами, и ныне сохранились лишь на нескольких островах, где теперь охраняется государством. В неволе гаттерии живут до 50 лет.
3). Отряд Чешуйчатые (Sguamata) насчитывает примерно 6 730 видов, разделяемых зоологами на 4 подотряда:
1. Ящерицы — 3 900 видов.
2. Хамелеоны — 90 видов.
3. Змеи — около 2 600 видов, из них 300 видов ядовитые.
4. Амфисбены — 140 видов.
Ящерицы распространены по всему земному шару, исключая полярные области. Длина тела колеблется от 3,5 см до 3 м (комодский варан). Конечности пятипалые, у отдельных ящериц отсутствуют. У многих ящериц имеется теменной глаз. Некоторые ящерицы обладают способностью к автотомии хвоста и его последующей регенерации.
Большинство ящериц ведут наземный образ жизни. Некоторые гекконы и агамы могут передвигаться по вертикальным стенам, другие способны к планирующему полёту. Ящерицы питаются насекомыми, пауками, моллюсками и прочими беспозвоночными, уничтожая вредителей сельского хозяйства. Наиболее крупные ящерицы — вараны — могут съесть и крупного зверя. Среди ящериц имеются яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие виды. У ряда видов известен партеногенез.
У большинства видов амфисбеновых ноги отсутствуют, что связано с переходом к роющему образу жизни. Амфисбены достигают в длину около 70 см и питаются насекомыми и многоножками. Около 130 видов в тропической Африке и Америке.
Подотряд Змеи — самая молодая группа рептилий; первые ископаемые змеи появились в меловом периоде. Их отличает удлинённое лишённое конечностей тело длиной от 8 см до 10 м — удавы. В период линьки кожа сходит одним куском, выворачиваясь как чулок. Век нет, глаза защищает прозрачная сросшаяся мигательная перепонка. Барабанная перепонка отсутствует. Правая и левая части нижней челюсти соединены растяжимой связкой, благодаря чему змеи могут заглатывать пищу, по ширине в несколько раз большую ширины их тела. Змеи перемещаются за счёт боковых изгибов, действия брюшных щитков или скачками. Все змеи великолепно плавают. Внутренние органы змей сильно вытянуты и асимметричны. Мочевой пузырь отсутствует. Остатки тазовых костей сохранились лишь у удавов. Раздвоенный на конце язык является органом осязания. У ямкоголовых на голове имеются терморецепторы, улавливающие исходящее от добычи тепло.
Внутри двух зубов ядовитых змей (кобр, гадюк, гремучих змей и других) проходит канал для стока яда, вырабатываемого слюнными железами. Змеиный яд — негустая бесцветная, соломенно-жёлтая или зеленоватая жидкость, состоящая из воды, белков и солей. Его действие зависит от вида змеи: одни яды вызывают кровоизлияния во внутренние органы, другие нейротоксичны. В тропических странах ядовитые змеи (аспиды, гадюки, эфы, гремучие змеи и др.) приносят серьёзный вред.
Профилактика против змеиных укусов — ношение высокой обуви, соблюдение осторожности в местах возможного присутствия змей. Змеиный яд чрезвычайно быстро распространяется по организму, поэтому прижигания и пережимания конечностей выше места укуса бесполезны. Пострадавшему нужно находиться в покое, конечность необходимо обездвижить, желательно обильное питьё. Наиболее эффективна в этих случаях противозмеиная сыворотка, которую готовят из змеиного яда.
Змеиный яд используется в медицине и в других целях.
Змеи поедают мелких позвоночных, яйца птиц, насекомых. Добыча убивается удушением либо отравлением или поедается живьём. Некоторые змеи являются эффективными регуляторами численности, например, крымская гадюка (Vipera ursinii Christ) массово уничтожает саранчу и других животных, принося существенную пользу сельскому хозяйству Крыма.
Змеи распространены повсюду за исключением полярных областей, Новой Зеландии и Ирландии.
4). Отряд: Черепахи (Testudines)
Характерной особенностью черепах является панцирь, состоящий из выпуклого спинного (карапакс) и плоского брюшного (пластрон) щитов. Оба щита соединяются боковыми перемычками либо кожей. Основу панциря составляют кожные окостенения, а также рёбра и позвонки. Бугристые утолщения придают карапаксу повышенную прочность.
Прочный панцирь значительно уменьшает подвижность сухопутных черепах; их медлительность вошла даже в поговорки. А вот у морских черепах брюшной щит может быть даже расчленён на части, что увеличивает свободу движения ног, головы и хвоста. Дополнительной адаптацией к жизни в воде можно считать плавательные перепонки на лапах пресноводных черепах и ластообразные конечности у морских черепах.
Череп у черепах сплошной, височные дуги отсутствуют. Зубов нет, челюсти покрыты роговыми пластинками, похожими на клюв. Шейные позвонки позволяют изгибать голову, чтобы спрятать шею под панцирь. Появление панциря привело к значительным изменениям в строении внутренних органов. Мускулатура туловища в большой степени атрофировалась, ног и шеи — наоборот, развилась. Рёберное дыхание для черепах невозможно, поэтому воздух заглатывается при помощи подъязычного аппарата. У мягкотелых черепах развито кожное дыхание. Головной мозг черепах и органы чувств развиты плохо. Малоподвижному образу жизни соответствует и низкая скорость обмена веществ.
Черепахи живут до 120 лет, например, Черепаха болотная (Emys orbicularis L.). Часть из них обитает на суше, где роет норы. Другие черепахи живут в море, выходя на берег только в период размножения. Но большинство черепах ведёт полуводный образ жизни в реках, озёрах и болотах. В неблагоприятные периоды (зима, засуха) эти черепахи могут впадать в спячку. Могут несколько месяцев обходиться без пиши. На втором третьем годах жизни наступает половозрелость; яйца откладываются в песок.
Некоторые черепахи употребляются человеком в пищу. Численность многих видов сократилась; в настоящее время они находятся под охраной.
Размеры самой крупной — кожистой черепахи — превышают 6 м; зелёная черепаха может весить до 350 кг.
§5.9. КЛАСС ПТИЦЫ (Aves)
- высокоорганизованные теплокровные позвоночные животные, в ходе эволюции которых передние конечности превратились в крылья.
Тело птицы состоит из головы, шеи, туловища, хвоста, передних и задних конечностей. На голове расположены ротовая полость и органы чувств. Челюсти заканчиваются роговыми покровами, образующими клюв.
Шея отличается большой подвижностью. Тело является опорой для прочного крепления крыльев. Хвост у птиц сильно укорочен и выполняет рулевую функцию.
Тонкая двухслойная кожа лишена потовых желёз и покрыта пухом и перьями. Перья разделяются на маховые — служащие для полёта, рулевые и на покровные. Маховые и рулевые перья большие и жёсткие, покровные (контурные и пуховые) — небольшие и мягкие.
Перо состоит из очина, стержня и опахала (у пуховых перьев стержня нет). Опахало состоит из расходящихся от стержня в две стороны бородок, от которых, в свою очередь, отходят другие бородки. Крючки на бородках скрепляют их друг с другом, благодаря чему образуется поверхность пера.
Перья у птиц растут на отдельных участках кожи, разделённых обнаженными участками. Окраска перьев зависит от пигментов и от микростуктуры пера; у многих птиц она меняется в течение года. Перья поддерживают тело птицы в воздухе и способствуют поддержанию постоянной температуры тела. Оперение раз или два раза в год полностью или частично обновляется. Например, летнее оперенье воробья состоит из 3 тыс. перьев, а в зимнем на 400 перьев больше. К тому же зимние перья длиннее и пушистее, поэтому зимняя “одежда” воробья весит на 30% больше летней. Летом у чижа всего 1500 перьев, зимой 2100- 2400.
У основания хвоста имеется единственная наружная железа — копчиковая. Её выделениями птица смазывает перья, которые за счёт этого не намокают и становятся упругими и эластичными.
Скелет птицы состоит из черепа, позвоночника, конечностей и их поясов. Все кости черепа, за исключением нижней челюсти, сращены. Стенки мозговой коробки тонкие. Челюсти лишены зубов и образуют клюв.
Позвоночник включает в себя подвижный шейный отдел и неподвижные, и почти сросшиеся между собой позвонки остальных отделов. Крестцовые позвонки прочно соединены с тазом, обеспечивая опору при ходьбе. Хвостовые позвонки срослись в копчиковую кость — пигостиль, служащую опорой для перьев.
Скелет крыла образуют кости плеча, предплечья и кисти. Скелет ноги состоит из бедра, голени, цевки и стопы с 2-4 пальцами. Лопатки, ключицы, вороньи кости и грудина составляют плечевой пояс.
Воздушные полости в костях делают скелет лёгким, а известковые соли и жёсткое соединение костей — прочным. Лёгкость и прочность птичьих костей являются приспособлением к полёту, а также к ходьбе и лазанию по деревьям.
Мускулатура развита хорошо. Летательные мышцы составляют по массе до 50% от массы всей мускулатуры. Грудные мышцы прикрепляются к расположенному на грудине гребню — килю. Вместе с подключичными мышцами они обеспечивают опускание и поднимание крыльев. Хорошо развита и мускулатура ног.
Строение скелета и мышц определяет особенности полёта птиц: от парящего у орлов и альбатросов до машущего у стрижей и колибри.
У птиц весьма своеобразное строение дыхательной системы. Бронхи, пронизывающие небольшие лёгкие, соединены с десятком воздушных мешков. При вдохе воздух поступает в лёгкие и в мешки, при выходе в лёгкие проходит насыщенный кислородом воздух из воздушных мешков. Таким образом увеличивается интенсивность газообмена. Кроме того, воздушные мешки позволяют изменять плотность тела при нырянии, а также предохраняют внутренние органы от перегрева, удаляя избыток тепла.
Птицы — теплокровные животные с интенсивным обменом веществ и температурой тела 38-45°С. Интенсивное кровообращение обеспечивается большим объёмом четырёхкамерного сердца и большей частотой его сокращения — до 1000 ударов в минуту у колибри. У птиц два круга кровообращения.
В расширении пищевода — зобе — пища, размягчаясь, может временно храниться. В мускульном отделе желудка пища тщательно перетирается (у птиц нет зубов!); в железистом отделе желудка и кишечнике пища переваривается под действием ферментов. Толстая кишка впадает в клоаку.
Органы выделения птиц — крупные бобовидные тазовые почки. Мочевой пузырь отсутствует. У самцов развиты парные половые железы — семенники, в то время как у самок сохраняются только левый яичник и яйцевод. Семяпроводы от семенников впадают в клоаку (лишь у примитивных птиц имеется копулятивный орган).
Головной мозг достаточно большой, развиты большие полушария и мозжечок. У птиц хорошо развиты зрение, слух и чувство равновесия; обоняние и вкус развиты плохо. Глазные яблоки большие и малоподвижные; ограниченность поля зрения компенсируется подвижностью шеи. Слух особенно хорошо развит у охотящихся в темноте птиц; пещерные птицы ориентируются при помощи эхолокации.
Мелкие птицы становятся половозрелыми через несколько месяцев после вылупления из яйца, крупные — через несколько лет. Размножение происходит циклически под влиянием сезонных факторов, особенно кормовых условий и длины светового дня. Большинство птиц строят гнёзда самой разной формы. Совокуплению обычно предшествует длительный период ухаживания; самцы привлекают самок яркой окраской перьев и мелодичными трелями.
Оплодотворение внутреннее. Яйцо покрывается оболочками, затем известковой скорлупой. В нижнем отделе яйцевода оно приобретает окраску, характерную для данного вида. Число яиц в кладке — от 1 до 20. Многие птицы насиживают отложенные яйца; у одних видов это делают самки, у других — самцы. Сохранению оптимальной температуры яиц помогают гнёзда, особенно если они сооружены в гниющей подстилке или над источниками вулканического тепла.
У выводковых птиц птенцы вылупляются из яйца зрячими, быстро становятся самостоятельными и способными прокормить себя. У птенцовых долго остаются в гнезде, нуждаясь в обогреве и корме.
В неволе птицы живут до 70 лет (филины); в естественных условиях продолжительность их жизни намного короче.
Птицы — экологически успешная группа животных, “захватившая” воздушную стихию от Арктики до Антарктиды, от уровня моря до высокогорий. Большинство видов птиц обитают в тропиках.
Некоторые виды птиц не меняют мест своего обитания в течение года. Другие при ухудшении кормовых условий (например, перед наступлением зимы или в преддверии засухи) совершают перелёты (миграции). Самый дальний перелёт — от Арктики до Антарктики совершают полярные крачки; вороны, грачи, дрозды, наоборот, зимуют недалеко от места гнездования. Дальность перелёта зависит от экологических потребностей птиц, например, водоплавающие птицы отправляются на зимовку не раньше начала замерзания водоёмов.
Срок перелёта часто зависит от способа питания: так, большинство зерноядных птиц прилетает весной раньше насекомоядных. Накапливая жировые запасы птицы готовятся к перелёту.
Выбирая маршрут перелёта, птицы максимально используют благоприятные особенности ландшафтов местностей. С другой стороны, они могут преодолевать такие преграды, как Средиземное море и пустыня Сахара. Способность находить дорогу врождённая; птицы ориентируются по Солнцу, звёздам и по геомагнитному полю. Ночной перелёт совершается на высоте от нескольких сот метров до нескольких километров.
Перелёт продолжается обычно 1 -2 месяца; при этом птицы летят не каждый день, а чередуют 1-2 суток полёта с остановкой на 5-10 суток. В сутки птицы преодолевают, в среднем, от 30 до 300 км. Очень немногие птицы летят в одиночку; в большинстве случаев перелёт осуществляется стаей. Способы построения в стаю различны: шеренга, клин, вереница, многослойные стаи. Стайность уменьшает вероятность попадания к хищникам на обед, улучшает аэродинамические условия полёта, происходит передача опыта молодняку.
В последнее время численность многих видов птиц сокращается. Это связано с изменением окружающей среды (загрязнение атмосферы, массовая вырубка лесов, появление в местах обитания птиц завезённых человеком хищников и т.п.) и охотой. За четыре последних века вымерло или уничтожено (съедено) человеком около 264 вида птиц.
Изучение эволюции птиц сильно осложнено тем, что их хрупкие кости плохо сохранились. Вместе с тем, учёные сходятся во мнении, что предками птиц (а также крокодилов и динозавров) были мезозойские рептилии из группы текодонтов — псевдозухии. По- видимому, некоторые из этих животных постепенно приспособились к жизни на деревьях. Чешуйки, покрывавшие передние конечности, сильно разрослись и превратились в перья. Таким образом, предки птиц сначала получили возможность перепрыгивать с ветки на ветку, затем планировать и, наконец, завоевали воздушную среду.
Один из кандидатов на звание первой птицы — это ископаемое юрского периода — археоптерикс. Это небольшое животное размером с ворону имело перья, но наличие зубов и брюшных рёбер, длинный хвост, пальцы с когтями, отсутствие киля и воздухоносных полостей в костях сближают его с пресмыкающимися.
Археоптериксы жили на деревьях; по-видимому, они умели лишь планировать. Эти животные настолько отличаются от современных птиц, что их выделяют в отдельный подкласс ящерохвостых птиц, противопоставляя всем остальным птицам. Остатки настоящих (веерохвостых) птиц были обнаружены в отложениях мелового периода. Первые из них — гесперорнисы и ихтиорнисы — ещё имели зубы, позднее зубы были утрачены, а челюсти образовали клюв.
В настоящее время появилось много свидетельств о том, что археоптерикс — тупиковая ветвь эволюции, а развитие ящерохвостых и веерохвостых птиц шло параллельно друг другу.
В заключение перечислим основные сходства и различия птиц с пресмыкающимися.
Сходства: роговые образования на поверхности кожи; сухая кожа, почти лишённая желёз; схожесть строения скелета; два круга кровообращения; органы слуха представлены внутренним и средним ухом; наличие клоаки; внутреннее оплодотворение; размножение яйцами и сходство в строении яйца; сходство эмбрионального развития.
Различия: передняя конечность превратилась в крыло и полёт стал основным способом передвижения птиц; у птиц высокая и постоянная температура тела, не зависящая от внешней среды, а рептилии в холодное время года впадают в спячку; у птиц четырёхкамерное сердце, в котором происходит полное разделение артериальной крови и венозной; срастание многих костей у птиц — наличие цевки; наличие воздушных мешков у птиц; более высокий уровень развития центральной нервной системы у птиц; построение птицами гнёзд, высиживание яиц и выкармливание птенцов.
Птицы делятся на два подкласса: ящерохвостые и веерохвостые. Ящерохвостые птицы представлены единственным вымершим видом — археоптериксом. Подкласс веерохвостые объединяет всех остальных птиц — более 9 500 видов.
В подкласс веерохвостые входит 4 надотряда: зубастые, плавающие, древненёбные и новонёбные птицы. К зубастым птицам относят гесперорнисов и ихтиорнисов. Гесперорнисы — это морские птицы мелового периода; самые большие из них достигали в длину 2 м. Крылья редуцированы, задние конечности хорошо приспособлены для плавания. Скорее всего, гесперорнисы плавали в воде наподобие гагар, по суше передвигаясь с большим трудом. В отличие от гесперорнисов жившие примерно тогда же ихтиорнисы имели хорошо развитую грудину с килем и крылья, и хорошо летали. Питались эти животные рыбой. На рубеже мезозоя и кайнозоя зубастые птицы вымерли.
К плавающим птицам относят единственный современный отряд Пингвинообразных (Sphenisciformes). Эти птицы длиной от 40 до 120 см и весом от 3 до 42 кг. Короткое и плотное оперение тёмное сверху и белое снизу. Крылья превращены в покрытые перьями ласты, которыми пингвины гребут; задние лапы и хвост служат рулём. На суше передвигаются шагом, бегают или скользят на брюхе. Пингвины гнездятся колониями (до миллиона особей) на побережьях Антарктиды, субантарктических островах, южных побережьях Австралии, Африки и Южной Америки, западном побережье Южной Америки. 17 видов.
Древненёбные птицы включают в себя пять современных и несколько вымерших отрядов. Все они имеют недоразвитые крылья и сильные ноги; перья покрывают тело равномерно. У древненёбных птиц нет киля; они не умеют летать, но быстро бегают.
Африканский страус (Struthio camelus) — единственный вид современных страусообразных и самая большая современная птица, достигающая в высоту 2,5 м (масса до 150 кг). Неоплодотворённое яйцо страуса — самая большая по размерам клетка в мире. Молодые страусы могут бегать со скоростью 50 км/ч. Ископаемые страусы найдены в украинских степях; в настоящее время эти животные обитают в Африке.
В Южной Америке обитают два родственных страусу и почти таких же больших вида из отряда нандуобразных. Их численность также заметно сократилась из-за усиленной охоты. А вот австралийских страусов — казуаров и эму из отряда казуарообразных (4 вида) — в своё время даже истребляли как вредителей полей. Сейчас эму наряду с коалой и кенгуру — символ Австралии.
Последний современный отряд бескилевых птиц — кивиобразные — включает три вида, обитающих в Новой Зеландии. Эти небольшие птицы весом от 1,5 до 4 кг откладывают яйца массой в полкило! Численность киви в последнее время быстро сокращается из-за завезённых на острова хищников.
В неогене и антропогене в Новой Зеландии обитали птицы отряда моаобразных. Гигантские динорнисы достигали трёхметровой высоты. Последние моа были истреблены человеком в XVIII-XIX веках. Такая же печальная судьба постигла и мадагаскарских эпиорнисов.
В отличие от бескилевых птиц небольшие южноамериканские тинаму умеют летать, однако, на небольшие расстояния. Ряд признаков сближает их с нанду, поэтому тинаму также относят к древненёбным птицам.
Все остальные птицы относятся к надотряду новонёбных. Многие учёные выделяют 22 отряда этих птиц; другие насчитывают до 40.
Перейдём к описанию самой большой и разнообразной группы птиц — новонёбным птицам. Их общий признак — подвижное нёбо. По наиболее распространённой систематике новонёбных птиц 22 отряда; иногда к новонёбным птицам относят пингвинов.
Гагарообразные — крупные птицы длиной до 70 см. Их передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Гагары превосходно плавают и ныряют, но по суше передвигаются ползком. Гагары гнездятся на пресных озёрах, питаются рыбой. 3 вида, обитающих в тундре и лесах Евразии и Северной Америки. Белые шкурки гагар заготавливают как “меховой” товар.
Ещё один отряд отлично плавающих, но с трудом передвигающихся по суше птиц — поганкообразные. У них недоразвитый хвост, а каждый палец оторочен собственной плавательной перепонкой. Поганок около 20 видов, распространённых по всему миру, кроме полярных областей. Мясо поганок непригодно в пищу — отсюда и такое странное название.
Буревестникообразные в отличие от предыдущих отрядов — морские птицы. Конец клюва загнут крючком, а ноздри открываются в особые трубочки на клюве (отсюда второе название — трубконосые). Особое устройство крыла позволяет им часами без единого взмаха парить над морем. Буревестникообразные отлично плавают (на ногах у них плавательные перепонки), охотясь за рыбой и морскими беспозвоночными, а вот по суше ходят с трудом. К отряду относятся буревестники, альбатросы, глупыши и качурки — всего около 100 видов, преимущественно в Южном полушарии. Некоторые альбатросы достигают в длину одного метра.
Пеликанообразные (веслоногие) — водоплавающие птицы. Расположенные на коротких ногах пальцы соединены плавательной перепонкой. Эти животные питаются в основном рыбой. Все они хорошо плавают, некоторые умеют нырять либо парить над водой, по суше передвигаются плохо. Птицы этого отряда гнездятся большими колониями, на местах колоний из сухого птичьего помёта образуются залежи ценного удобрения — гуано. 6 семейств: олуши, фаэтоны, фрегаты, бакланы, змеешейки и пеликаны; около 55 видов. Веслоногие птицы населяют побережья океанов и морей, берега рек и озёр почти по всему земному шару.
Отряд аистообразных (голенастых) включает в себя шесть разнообразных по внешности семейств: цапли, челноклювы, китоглавы, молотоглавы, аисты и ибисы. У большинства из них длинные клюв, шея и ноги. Все голенастые живут во влажных местах (за исключением аистов) и питаются мелкими позвоночными и крупными беспозвоночными. 120 видов по
всему миру, преимущественно в тропиках и субтропиках. Многие виды полезны в сельском хозяйстве, поскольку уничтожают вредителей
Фламингообразных нередко объединяют с голенастыми в один отряд. У них также длинная шея и ноги; края челюстей усажены пластинками, позволяющими отцеживать из воды планктон. Гнездятся колониями на солёных озёрах и морских мелководьях. 6 видов в ЮгоЗападной Европе, Юго-Западной Азии, Африке, Америке.
Гусеобразные — древний отряд водоплавающих птиц, объединяющий два подотряда: утиные (гуси, утки, лебеди, казарки) и паламедеи. Лапы с перепонками; на краях клюва тонкие поперечные пластинки (у паламедеев их нет). Около 150 видов по всему миру. Гуси и утки разводятся в сельском хозяйстве (употребляется в пищу мясо).
В отряд соколообразные входят 5 семейств дневных хищных птиц: американские грифы, скопиные, ястребиные, соколиные и секретари. Около 270 видов, распространённых по всему свету, исключая Антарктику. Загнутый крючком клюв, острые когти приспособлены для охоты на мелких позвоночных; некоторые питаются падалью. У одних видов острые и длинные крылья позволяют стремительно лететь (до 250 км/ч при падении “камнем” вниз), у других широкие крылья пригодны для парящего полёта в восходящих токах воздуха. Дневные хищные птицы играют важную роль в регуляции численности животных, уничтожая слабых и больных особей.
Древний отряд курообразных включает 7 семейств: гоацины, сорные куры, краксы, фазановые, тетеревиные, цесарковые, индейковые — около 240 видов по всему миру. У этих птиц сильные ноги, приспособленные для разгребания почвы, но широкие крылья, пригодные только для непродолжительного полёта. Самые крупные представители отряда (хохлатый аргус) достигают 2,5 м. Некоторых куриных (фазаны, куропатки) разводят в охотничьих хозяйствах. Банкиевские куры, индейки и цесарки стали родоначальниками пород домашних птиц.
Журавлеобразные — обширный отряд птиц, включающий сильно различающихся по внешнему виду и образу жизни 13 семейств: мадагаскарские пастушковые куропатки, трёхперстки, ошейниковые трёхперстки, журавлиные, арамы, агами, пастушковые, лапчатоноги, кагу, солнечные цапли, сериемы, дрофы и авдотки. Около 210 видов, распространённых по всему земному шару. Дрофа и стрепет — промысловые птицы. Численность многих видов сокращается в связи с распашкой земель и неумеренной охотой.
Ещё один крупный отряд — ржанкообразные, около 330 видов от Арктики до берегов Антарктиды. Включает 11 семейств: яканы, цветные бекасы, зобатые бегунки, ржанковые, белые ржанки, рачьи ржанки, золотистые ржанки, тиркушковые, поморниковые, чаиковые, чистиковые; некоторые зоологи разделяют этот отряд на три: чайки, кулики и чистики. Некоторые ржанкообразные питаются наземными и водными беспозвоночными, другие хорошо ныряют, плывя под водой при помощи крыльев, и кормятся рыбой. Многие ржанкообразные гнездятся колониями, составляя основное население “птичьих базаров”. Бескрылая гагарка истреблена к середине XIX века.
Голубеобразные — отряд сравнительно небольших птиц, обитающих в лесах, горах, а также в городах; 2 подотряда (голуби и рябки), около 290 видов в умеренных и тропических областях земного шара. Родители выкармливают птенцов “птичьим молоком” — выделениями эпителия зоба. Все породы домашних голубей произошли от сизого голубя. Странствующий голубь и все виды семейства дронтов истреблены.
Отряд попугаеобразные включает 1 семейство и 320 тропических видов яркоокрашенных древесных птиц. Лапы с сильными когтями приспособлены для лазания по деревьям. Высоким толстым клювом эти птицы могут дробить твёрдые плоды. Попугаев часто держат в клетках как декоративных птиц. Некоторые попугаи умеют подражать человеческой речи.
В отличие от дневных хищников птицы из отряда совообразных охотятся ночью. У этих птиц нет зоба; вокруг глаз имеется “лицевой” диск. Большая подвижность шеи обеспечивает необходимый кругозор; совы хорошо видят и днём, и в сумерках. Асимметричные наружные ушные раковины помогают выслеживать добычу на слух. 2 семейства: настоящие совы и сипухи; около 130 видов по всему миру кроме Антарктиды. Совы уничтожают грызунов и полезны в сельском и лесном хозяйстве.
Кукушкообразные подразделяются на два резко различающихся подотряда: турако и настоящие кукушки. Кукушкам свойственен гнездовой паразитизм — они подкладывают свои яйца в гнёзда птиц других видов. Около 150 видов во всем мире.
Козодоеобразные, представленные семействами жиряков, белоногов и настоящих козодоев, кормятся насекомыми, в чём им помогает большой разрез рта. Козодои распространены преимущественно в тропиках, хотя встречаются и в умеренном поясе; около 100 видов.
Стрижеобразные, или длиннокрылые включают в себя два резко разграниченных подотряда — стрижи (два семейства: хохлатые и настоящие стрижи) и колибри. Длинные и узкие крылья с укороченной плечевой костью обеспечивают быстрый и маневренный полёт (до 170 км/ч). Стрижи питаются насекомыми, которых ловят на лету. Колибри — самые маленькие птицы на Земле, некоторые из них весят всего 1,6 г. При этом колибри могут делать до 80 взмахов крыльями в секунду, жужжа, как пчёлы. Огромный расход энергии они покрывают калорийной пищей (нектаром растений, насекомыми), однако ночью впадают в оцепенение, температура тела при этом падает до 15-20°С. Около 400 видов в умеренном и тропическом поясах.
Мышанкообразные (птицы-мыши) — небольшие птицы африканских саванн. На голове короткий хохол. Хорошо лазают по ветвям, очень подвижны на земле. Питаются плодами и нектаром. Одно семейство, 6 видов.
Трогонообразные имеют короткие крылья, длинный хвост, слабые короткие ноги. 35 видов в тропических лесах Африки, Азии и Америки.
Отряд ракшеобразные насчитывает 200 видов из 9 семейств: зимородковые, тоди, момоты, щурки, сизоворонковые, куролы, удодовые, древесные удоды и птицы-носороги. Максимальных размеров среди птиц отряда достигают птицы-носороги (до 160 см). Большинство видов обитают в тропиках и субтропиках, лишь немногие проникают в умеренные широты.
К дятлообразным относятся 400 видов из 6 семейств: якамары, ленивки, туканы, медоуказчики, бородастики, дятловые. Это древесные птицы мелких и средних размеров, обитающие по всему миру, кроме Австралии, Океании, Мадагаскара и Антарктиды; особенно много их в тропических лесах. Гнездятся в дуплах или норах.
Воробьинообразные — самый большой отряд птиц, насчитывающий 56 семейств и около 5 000 видов, что составляет 60 % от общего числа видов птиц. Отряд разделён на три подотряда (ширококлювы, кричащие птицы и певчие птицы). Большинство птиц этого отряда живут в лесах и кустарниках. У настоящих певчих птиц голосовой аппарат достиг наибольшего развития. Воробьинообразные приносят огромную пользу, уничтожая вредных насекомых.
Наука о птицах называется орнитологией.