ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ - Основы экологии - Организмы и окружающая среда

“Волны жизни”, как и всякие волны, состоят из подъёма и падения... И как море ни минуты не остаётся в покое, покрываясь то рябью, то громадными волнами бури, так и море видовой жизни постоянно волнуется, то разбегаясь мелкою, едва уловимой зыбью, то вздымая грозные валы, несущие опустошение и разрушение.

С.С. Четвериков

Раздел экологии, изучающий внутривидовую организацию, называется популяционной экологией. Вместе с экологической физиологией, рассматривающей реакцию организма на окружающую среду, она входит в аутоэкологию, противопоставляемую синэкологии. Если изучаются популяции человека, то такой раздел науки называется демографией.

Размеры популяции могут возрастать в результате размножения особей и их иммиграции из других популяций. Главным показателем скорости размножения является плодовитость, которая равна среднему количеству потомков одной женской особи за определённый промежуток времени. У млекопитающих плодовитость называется рождаемостью. Рождаемость человека не очень высока в экономически развитых странах и примерно вдвое выше в развивающихся странах с недостаточным уровнем контроля за рождаемостью.

Размеры популяции могут уменьшатся в результате эмиграции и смертности. Смертность — среднее число смертей в популяции в год (в процентах либо на тысячу особей). Человеческая смертность самая низкая в развитых странах с высоким уровнем медицинского обслуживания.

Учёным, исследующие динамику популяций, важно бывает знать не только общую смертность в популяции, но и количество особей, погибающих до достижения половой зрелости. Условием стабильности популяции является тот факт, что до половой зрелости доживают два потомка от каждой пары. Динамику смертности популяции в зависимости от возраста отображают на кривых выживания. Существуют три основных типа этих кривых: когда главным фактором смертности является естественное старение особей (на рисунке эта кривая обозначена буквой А), когда в популяции высока ранняя смертность (Б) и, наконец, когда смертность постоянна в течение всей жизни организмов (В). Кривые выживания конкретных видов могут занимать промежуточные положения между этими крайними формами.

Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция растёт.

В начале роста кривая роста популяции — это экспонента. Однако рано или поздно питательные запасы в окружающей среде исчерпываются. В одних популяциях уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму. В других популяциях бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит катастрофический “обвал” численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная форма).

Рост популяций на первой (экспоненциальной) фазе можно приближённо описать дифференциальным уравнением:

dN/dt = (b-d) ⋅N, где N(t) — количество особей в зависимости от времени, b — рождаемость, d — смертность, а r = b — d — врождённая скорость роста численности популяции. Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую: dN/dt = rN((КN))/К

Здесь К — это максимальный размер стабильной популяции, которая может существовать неопределённо долго, если не изменятся внешние условия. Заметим, что дифференциальные уравнения роста — приблизительные уравнения, так как они не учитывают различия между особями, сезонные колебания количества пищи и способности к размножению и т. п.

Виды, которые быстро размножаются со скоростью, не зависящей от плотности вида, называют r-стратегами. Размеры r-популяций не стабилизируются и в течение некоторого времени могут превышать поддерживающую ёмкость среды. Как правило, r-стратеги имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений. Обычно r-стратеги быстрее заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более конкурентоспособные К- стратеги.

К-стратеги размножаются относительно медленно. Скорость их размножения зависит от плотности популяции. Численность популяций К-стратегов через некоторое время стабилизируется на определенном значении. Среди К-стратегов обычно встречаются крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек.

Численность популяции может изменяться также в результате изменения внешних условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки пищи. Существуют также внутренние факторы, “сдерживающие” рождаемость; наиболее хорошо изученными из них являются территориальное поведение (защита гнездовой территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселённости, заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о потомстве.

Причиной массовых вспышек рождаемости в популяциях являются, как правило, погодные факторы. В последнее время к числу причин добавилась деятельность человека. Часто популяции при помощи механизма обратных связей способны регулировать свою численность с тем, чтобы она не превысила предел, за которым наступит катастрофа. Так, гусеницы некоторых бабочек массово гибнут, если выходят из яиц до окончания холодов (когда они погибают от переохлаждения) либо через длительное время после распускания листьев (тогда они погибают от голода). Если гусеницы появляются вовремя, то популяции грозит перенаселение; в это время в действие вступает второй лимитирующий фактор — например, хищники или паразиты. В данном случае действие регулирующего фактора зависит от плотности популяции.

Ещё один часто встречающийся способ регуляции численности популяции — расселение части популяции за пределы местообитания. Если большое количество особей переселяется в одном направлении, то это расселение приобретает характер миграции (в частности, широко известны миграции леммингов).

§2.1. ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ.

Двести лет тому назад ветер-сеятель принёс два семечка в Блудово болото: семя сосны и семя ели. Оба семечка легли в одну ямку возле большого плоского камня... С тех пор уже лет, может быть, двести эти ель и сосна вместе растут. Их корни с малолетства сплелись, их стволы тянулись вверх рядом к свету, стараясь обогнать друг друга. Деревья разных пород боролись между собой корнями за питание, сучьями - за воздух и свет. Поднимаясь всё выше и выше, толстея стволами, они впивались сухими сучьями в живые стволы и местами насквозь прокололи друг друга. Злой ветер, устроив деревьям такую несчастную жизнь, прилетал сюда иногда покачать их. Тогда деревья так стонали и выли на всё Блудово болото, как живые существа, что лисичка, свернувшаяся на моховой кочке в клубочек, поднимала вверх свою острую мордочку. До того был близок живым существам этот стон и вой сосны и ели, что одичавшая собака в Блудовом болоте, услыхав его, выла от

тоски по человеку, а волк выл от неизбывной злобы к нему.

Михаил Михайлович Пришвин, “Кладовая Солнца”

Отдельные популяции в природном сообществе находятся в тесном взаимодействии друг с другом, поэтому так важно изучение популяционной динамики различных видов вместе. Рассмотрим наиболее частые формы отношений, возникающих между популяциями.

Если организмы находятся на одном трофическом уровне, то между ними часто возникает межвидовая конкуренция за пищу (иногда и за территорию). Со временем чередование последовательных идиоадаптаций может привести к тому, что каждый вид в пределах одного трофического уровня будет занимать свою нишу, и конкуренция будет сведена к минимуму. В других случаях может быть достигнуто равновесие, когда ни один из видов не будет развиваться столь же успешно, как в отсутствие конкурента. Наконец, может возникнуть ситуация, когда один из видов будет полностью подавлен другим; в этом и заключается конкурентное исключение. Антагонистические отношения между организмами не сводятся только к борьбе за пищевые ресурсы. Некоторые организмы (растения, грибы, бактерии) способны выделять в окружающую среду (например, в почву или в воздух) химические вещества (алкалоиды, терпены), подавляющие развитие конкурентов. Способы подавления могут быть разными: от простого растворения клеток до торможения биохимических процессов дыхания или синтеза аминокислот. Этот способ взаимодействия называется аллелопатией. Иногда вытеснение производится вследствие более интенсивного размножения или преимущественного потребления пищи.

Популяции, находящиеся на разных трофических уровнях, могут вступать во взаимоотношения хищник-жертва. Во многих случаях циклические колебания численности популяции хищника сдвинуты по фазе по отношению к колебаниям численности популяции жертвы. Это можно объяснить тем, что возрастание численности хищника приводит к резкому снижению численности жертвы, вслед за чем в результате голода уменьшается количество хищников. Это позволяет снова вырасти числу жертв, вслед за чем начинает расти количество хищников. Характерный период таких циклов обычно составляет несколько поколений.

Некоторые организмы несъедобны для их потенциальных хищников (так, ряд бабочек ядовиты для птиц). Часто эти организмы имеют яркую предупреждающую окраску; хищники избегают охотиться на окрашенных таким образом жертв. В качестве примера предупреждающей окраски можно привести некоторых бабочек и жуков. Этим пользуются другие, уже неядовитые организмы, подражающие своей окраской ядовитым видам. Другие животные подражают различным объектам растительного или животного мира, или даже каким-либо минералам. Подражание другим объектам с целью защиты от врагов (мимикрия) широко распространённое среди насекомых, встречается и среди многих других групп животных (например, у некоторых неядовитых змей). Как правило, численность моделей особей должна быть значительно выше, чем численность подражателей, главным образом для того, чтобы хищники быстро научились избегать ядовитых форм. Существует также кольцо мимикрии, когда несколько несъедобных для хищников видов имеют схожую окраску (например, различные виды ос) с тем, чтобы враги, выработав соответствующий рефлекс на один вид, не трогали и особей других видов.

Симбиозом (мутуализмом) называется форма отношений между организмами двух разных видов, приносящая обоюдную пользу. Иногда симбиотические взаимоотношения настолько важны, что гибель одного организма неизбежно ведёт к гибели другого. В других случаях организмы способны существовать и отдельно друг от друга, правда, не столь успешно. Среди известных примеров симбиоза можно привести лишайники, сожительство рака-отшельника и актинии, симбиоз бактерий, переваривающих целлюлозу, и жвачных, взаимоотношения муравьев и тлей, которых они “пасут”, получая взамен сладкие продукты выделения, рыбы-“санитары” и птицы-“санитары”, уничтожающие паразитов на коже крупных млекопитающих и рыб. Важными примерами симбиоза является совместное существование грибов и деревьев, насекомых и цветковых растений.

Если совместное проживание выгодно только одному из организмов, но безразлично для другого, то такую форму отношений называют комменсализмом. Комменсализм обычно связан с поиском пищи или необходимого укрытия. Примером комменсализма является сосуществование некоторых мелких рыб с крупными актиниями. Рыбки нечувствительны к стрекательным нитям актинии и “подбирают” остатки пищи между щупальцами, а актинии невольно обеспечивают этим рыбкам защиту. Очень часто комменсалами являются бактерии и простейшие, живущие в кишечнике и на поверхности более крупных организмов.

Встречаются, однако, и ситуации, когда организм, обитающий на другом организме, приносит ему ощутимый вред. Такую форму сожительства называют паразитизмом. Паразит получает пищу либо из тканей хозяина, либо из переваренной им пищи. Паразиты могут разрушать ткани хозяина, выделять в его организм ядовитые вещества (продукты выделения паразитов, разложения остатков самих паразитов либо токсины). Некоторые паразиты живут в теле хозяина всю жизнь, другие попадают в него лишь на определённое время, необходимое, например, для размножения или роста. Некоторые паразиты вызывают гибель хозяина, другие способны существовать в теле хозяина долгое время, не причиняя ему серьёзного вреда.

Колебания численности популяций хищника и его жертвы

Переход к паразитическому образу жизни обычно сопровождается дегенерацией. Утрачиваются органы пищеварения, органы чувств, теряется подвижность. У паразитов изменяется форма тела, развиваются разнообразные крючья и присоски. Жизненный цикл паразитов сопряжён с огромной смертностью; следствием этого является повышенная способность к размножению (иногда измеряемая в миллионах особей в год). К паразитам относятся многие болезнетворные бактерии и простейшие, некоторые грибы, вьющиеся лианы; паразитические формы имеются среди представителей большинства типов животных.

§2.3. ДИНАМИКА ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ.

В процессе сукцессии формируется ряд последовательно сменяющихся экосистем с формированием в финале наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой системы.

Юджин Одум

Как уже было сказано ранее, сообщество — это совокупность популяций, биотический компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая система, через которую проходит поток веществ и энергии. Изучением природных сообществ занимается синэкология.

Структура сообщества создаётся постепенно в течение определённого времени. Если заселяется территория с обнажённой горной породой вместо почвы, то первоначально на ней поселяются лишайники и, возможно, водоросли, образуя пионерные сообщества. Под действием эрозии и живых организмов накапливается слой почвы, на котором уже могут поселяться сначала мхи, затем травы и, наконец, кустарники и деревья. Другим примером является постепенное заболачивание открытых водоёмов, приводящее к тому, что на месте озёр образуются сначала болота, а затем, возможно, осоковый луг или лес.

Подобная смена одних сообществ другими называется экологической сукцессией. В первом случае наблюдается так называемая первичная сукцессия, поскольку формирование сообщества происходит, что называется “с нуля”. Во втором — наблюдается вторичная сукцессия, поскольку одно сообщество постепенно замещается другим. Последнее сообщество цепи, стабильное и находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным сообществом. Дальнейшее изменение климаксного сообщества возможно только при изменении окружающих условий.

Время смены одного сообщества другим сильно различается. Типичная последовательность сукцессии, приводящих к появлению дубрав или сосновых лесов в средней полосе, занимает около 200 лет; при этом скорости ранних сукцессии гораздо выше, чем скорости поздних.

Как правило, сукцессия приводит к постепенному увеличению биомассы сообщества, возрастанию видового разнообразия.

Сукцессия может начинаться не только на лишённых жизни территориях, но и в местах, на которых организмы были раньше, но в значительной степени уничтожены, например, пожаром или вырубкой. Существенное влияние на сукцессию в этом случае оказывают сохранившиеся корневища, семена и споры различных растений, а также организмы, обитающие в почве. Нередко результатом сукцессии на таких территориях является восстановление исходного биогеоценоза. Применительно к лесным сообществам такие процессы получили название демутация.

В сходных условиях развиваются сходные сукцессии. Факторами, определяющими состав климаксного сообщества, могут быть климат, рельеф, дренаж почвы и т.д.

Все доступные экологические ниши в ходе сукцесий постепенно заполняются, и может возникнуть межвидовая конкуренция. Специализация видов в отношении ресурсов (морфологическая либо пространственная) увеличивает стабильность структуры сообщества, уменьшает конкуренцию за экологическую нишу со стороны других видов, хотя некоторая прямая конкуренция всё равно неизбежна.

Своеобразные биогеоценозы развиваются в результате деятельности человека. К их числу можно отнести агроценозы (искусственные луга, поля, сады), мегаполисы и т. п. Искусственные биогеоценозы требуют неустанного вмешательства человека для поддержания их в стабильном состоянии. Значительная часть питательных веществ в них выносится за пределы экосистемы, и естественный круговорот веществ не осуществляется. Поэтому в ходе сельскохозяйственных работ необходимо внесение минеральных удобрений и дополнительных органических веществ (перегной, навоз, торф).