Деление клеток. Размножение - УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Деление клетки, мейоз и оплодотворение — основа размножения и индивидуального развития организма. Подготовка клетки к делению. Удвоение молекулы ДНК. Хромосомы, их гаплоидный и диплоидный набор, постоянство числа хромосом и их формы. Деление клетки и его значение. Половое и бесполое размножение организмов. Половые клетки. Мейоз. Развитие яйцеклетки и сперматозоида. Оплодотворение. Развитие зародыша (на примере животных). Постэмбриональное развитие. Вредное влияние алкоголя и никотина на развитие организма человека.

Деление клеток

Задание 9

• Повторить имеющийся учебный материал.

• Изучить таблицы 43-45.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Дать подписи к рисункам 5-7.

• Выполнить контрольную работу № 16.

• По словарю повторить термины и понятия.

Таблица 43. Митотический цикл и митоз

Фазы		Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза (фаза между делениями клеток)	Пресинтетический период g1 2n2с	Подготовка клетки к построению второй хроматиды каждой хромосомы: а) синтез белков-ферментов (необходимых для образования РНК и веществ, входящих в состав ДНК), б) синтез рРНК, иРНК и тРНК, в) образование рибосом, г) синтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов, д) синтез АТФ, е) деление митохондрий и пропластид (у растений), ж) образование всех одномембранных органелл клетки, з) рост клетки
	Синтетический период S 2n2с → 2n4с	Построение второй хроматиды и формирование двухроматидных хромосом: а) редупликация (удвоение) ДНК, б) синтез белков-гистонов, необходимых для построения хроматиды, и их миграция в ядро, в) сборка второй хроматиды из ДНК и белков-гистонов
	Постсинтетический период g2 2n4с	Подготовка клетки к делению: а) интенсивный синтез белков (цитоплазматических белков и белков, участвующих в клеточном делении), б) синтез РНК, в) деление митохондрий и пропластид у растений, г) синтез АТФ, д) удвоение массы цитоплазмы, е) резкое возрастание объема ядра
Фазы митоза	Профаза (первая фаза деления) 2n4с	Двухроматидные хромосомы спирализу- ются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
	Метафаза (фаза скопления хромосом) 2n4с	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
	Анафаза (фаза расхождения хромосом) 2n4с → 2n2с	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
	Телофаза (фаза окончания деления) 2n2с	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками или образуется перетяжка, растворяются нити веретена деления

Вопросы для самоконтроля

• Какие существуют типы деления клеток?

• Чем отличается амитоз от других типов деления клеток и для каких организмов он характерен?

• Что такое митоз? В чем его биологический смысл?

• Какие процессы происходят в ядре в интерфазе?

• Почему к началу митоза хромосомы состоят из двух хроматид?

• Какие изменения происходят в профазе митоза в ядре?

• К какому участку хромосомы присоединяется нить веретена деления?

• Что характерно для метафазы митоза?

• Какие хромосомы расходятся к полюсам клетки в анафазе?

• Почему телофазу называют «профаза наоборот»?

• Что представляют собой хромосомы к началу интерфазы?

• Сколько клеток образуется в результате митоза и с каким набором хромосом?

• Для каких клеток характерен мейоз?

• Какие хромосомы называют гомологичными?

• Как называются первый и второй этапы мейоза?

• На какие фазы делят мейоз I?

• Сколько клеток получается в результате мейоза I и с каким набором хромосом в каждой?

• Происходит ли синтез ДНК и удвоение хроматид после мейоза I?

• Что характерно для профазы I?

• Что такое конъюгация хромосом, когда она происходит и каково ее значение?

• Сколько хроматид участвует в перекресте?

• Какие хромосомы расходятся к полюсам в анафазе II?

• Сколько клеток получается в результате мейоза?

• Каким становится набор хромосом в каждой клетке, образовавшейся при мейозе, и сколько хроматид в каждой хромосоме?

• Какова сущность мейоза I и мейоза II?

• В чем отличие митоза от мейоза?

Рис. 5. Строение метафазной хромосомы

Рис. 6. Митотический цикл (справа)

Контрольная работа № 16

1. Какой тип деления клеток не сопровождается уменьшением набора хромосом (амитоз, мейоз, митоз)?

2. Какое деление характерно для соматических клеток (амитоз, митоз, мейоз)?

3. Какой набор хромосом получается при митотическом делении диплоидного ядра (гаплоидный, диплоидный)?

4. Сколько хроматид в хромосоме к началу профазы (2, 1)?

5. Сколько хроматид в хромосоме к концу митоза (2, 1)?

6. Сколько клеток образуется в результате митоза (1, 2, 3, 4)?

7. Какое деление сопровождается редукцией (уменьшением) числа хромосом в клетке в два раза (митоз, амитоз, мейоз)?

8. В какой фазе мейоза происходит конъюгация хромосом (профаза I, метафаза I, профаза II)?

9. В результате какого типа деления клетки получаются четыре гаплоидные клетки (митоз, мейоз, амитоз)?

10. Какой набор хромосом будет в клетках после деления, если в материнской было шесть хромосом (при митозе — , при мейозе — )?

11. Что выстраивается по экватору клетки в метафазе митоза (диплоидный набор гомологичных хромосом, биваленты, гаплоидный набор хромосом); в метафазе I мейоза (диплоидный набор гомологичных хромосом, биваленты, гаплоидный набор хромосом); в метафазе II мейоза (диплоидный набор гомологичных хромосом, биваленты, гаплоидный набор хромосом)?

12. В каком составе отходят хромосомы к каждому полюсу клетки в анафазе митоза (диплоидный набор однохроматидных хромосом, гаплоидный набор двухроматидных хромосом, гаплоидный набор двухроматидных хромосом); в анафазе I мейоза (диплоидный набор однохроматидных хромосом, гаплоидный набор двухроматидных хромосом, гаплоидный набор однохроматидных хромосом); в анафазе II мейоза (диплоидный набор однохроматидных хромосом, гаплоидный набор двухроматидных хромосом, гаплоидный набор однохроматидных хромосом)?

Пояснения к рис. 7. Сравнительная схема митоза и мейоза

Цифровые выражения под схематическими рисунками не являются математическими формулами, а части этих выражений не являются ни сомножителями, ни слагаемыми. Данные выражения являются сокращенными и наглядными записями, отражающими две характеристики ядра клетки: плоидность — n (т. е. число гаплоидных наборов хромосом в ней) и количество хроматина — с.

Формула ядра клетки в анафазе — 2n4с переходит в 2n2с.

Некоторые замечания по поводу изменения числа хромосом и количества хроматина в ходе клеточных делений

Чтобы не путаться при описании хода митоза и мейоза, надо всегда помнить, что в ходе деления в клетках изменяются и число хромосом, и количество хроматина, причем между изменениями этих двух характеристик клетки нет однозначной связи.

Рис. 7. Сравнительная схема митоза и мейоза (на примере одной пары гомологичных хромосом)

В разных фазах делений клетка может находиться то в диплоидном (2n), то в гаплоидном (n) состоянии. При этом речь идет о числе пар гомологичных хромосом в клетке (2 или 1 соответственно) вне зависимости от того, из скольких хроматид состоит каждая из этих хромосом. Например, в ходе митоза и в профазе, и в телофазе клетка диплоидна (2n), однако в первом случае каждая хромосома состоит из двух хроматид, а во втором — из одной.

Количество хроматина (с) условно можно охарактеризовать как общее число хроматид данной гомологичной пары. Понятно, что оно не однозначно связано с плоидностью клетки: ведь в разные фазы делений хромосомы могут состоять либо из одной, либо из двух хроматид. Так, например, равное количество хроматина будет иметь и клетка в телофазе митоза (2n2с), и клетка в профазе II мейоза (n2с). Однако в первом случае клетка будет диплоидна (имеется две хромосомы из каждой гомологичной пары, но каждая хромосома состоит из одной хроматиды), а во втором — гаплоидна (имеется лишь по одной хромосоме из каждой гомологичной пары, но каждая из этих хромосом состоит из двух хроматид).

Таблица 44. Сравнительная характеристика хода митоза и мейоза

Фаза клеточного цикла, ее итог		Мейоз
	Митоз	1 деление	II деление
Интерфаза: синтез ДНК, РНК, АТФ, белков, увеличение количества органелл, достраивание второй хроматиды каждой хромосомы (подробнее см. табл. 43)	Происходит перед каждым митозом 2n4с	Перед первым делением происходит 2n4с	Перед вторым делением либо не происходит вовсе, либо в ней отсутствует синтетический период (т. е. не происходит синтез ДНК, поскольку хромосомы уже имеют по две хроматиды) n2с
Профаза: а) спирализация хромосом, б) разрушение ядерной оболочки, в) разрушение ядрышек, г) формирование митотического аппарата: расхождение центриолей к полюсам клетки, образование веретена деления	Непродолжительная. Клетка диплоидная, хромосомы двухроматидные 2n4с	Очень длительная, подразделяется на пять промежуточных стадий. Образуются биваленты (тетрады). Происходит конъюгация хроматид гомологичных хромосом, а затем кроссинговер 2n4с	Короткая. Каждая из двух клеток гаплоидна, хромосомы состоят из двух хроматид n2с
Метафаза: а) формирование экваториальной пластинки — хромосомы выстраиваются строго по экватору клетки, б) прикрепление нитей веретена деления к центромерам, в) к концу метафазы — начало разъединения сестринских хроматид	Клетка диплоидна. По экватору произвольно выстраиваются двухроматидные хромосомы. Нити веретена прикрепляются к центромере каждой хроматиды, т. е. к каждой хромосоме присоединяется по две нити 2n4с	Клетка диплоидна. По экватору выстраиваются биваленты гомологичных хромосом. Нити веретена прикрепляются к центромере каждой двухроматидной хромосомы, т. е. к каждой хромосоме присоединяется по одной нити 2n4с	Клетка гаплоидна. По экватору выстраиваются двухроматидные хромосомы. Хромосомы не имеют гомологов. Нити веретена прикрепляются к центоромере каждой хроматиды, т. е. к каждой хромосоме присоединяется по две нити n2с
Анафаза: а) завершение разделения сестринских хроматид, б) расхождение хромосом к полюсам клетки	К полюсам отходит по одной хроматиде каждой из хромосом 2n2с	К каждому полюсу отходит по одной из гомологичных хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид n2с	К полюсам отходит по одной хромосоме. Каждая хромосома состоит из одной хроматиды nc
Телофаза — формирование дочерних клеток: а) разрушение митотического аппарата, б) разделение цитоплазмы, в) деспирализация хромосом, г) формирование ядерных оболочек, д) восстановление ядрышек	Образуются две диплоидные клетки. Хромосомы однохроматидные. (У каждой хромосомы вторые хроматиды достроятся в ходе последующей интерфазы.) 2n2с	Образуются две гаплоидные клетки. Хромосомы двухроматидные. (Поскольку хромосомы уже имеют две хроматиды, редупликации ДНК не последует.) Разделения цитоплазмы и формирования клеточной мембраны может не происходить, и клетки сразу, минуя интерфазу, переходят в профазу II n2с	Образуются четыре гаплоидные клетки. Хромосомы однохроматидные. В целом фаза сходна с телофазой митоза. Половина образовавшихся клеток является некроссоверами (т. е. содержит хромосомы, сходные с родительскими), а половина является кроссоверами (по каждой конкретной хромосоме) nc

Таблица 45. Биологическое значение митоза и мейоза в природе

Показатель	Митоз	Мейоз
Итог клеточного деления	Две одинаковые диплоидные клетки (2n2с)	Четыре разнокачественные гаплоидные клетки (nс)
В ходе каких процессов происходит	В ходе заложения и роста всех органов растений и животных	У животных — в ходе гаметогенеза — образования гамет (спермато- и овогенеза). У растений — в ходе спорогенеза
Каким клеткам свойствен	Соматическим клеткам (клеткам тела) животных и растений	У животных — гаметоцитам (клеткам, из которых образуются гаметы). У растений — спорогенным клеткам (из которых образуются споры)
Роль в природе	1. Генетическая стабильность — обеспечивает стабильность кариотипа соматических клеток в течение жизни одного поколения (т. е. в течение всей жизни организма). 2. Рост — увеличение числа клеток в организме — один из главных механизмов роста. 3. Бесполое размножение, регенерация утраченных частей, замещение клеток у многоклеточных организмов	1. Поддержание постоянного числа хромосом вида из поколения в поколение. (Диплоидный набор хромосом каждый раз восстанавливается в ходе оплодотворения в результате слияния двух гаплоидных гамет.) 2. Один из механизмов возникновения изменчивости в результате: — перекомбинации генов в профазе I в ходе конъюгации и кроссинговера(рекомбинации); — независимого расхождения хромосом; — возникновения различных комбинаций генов в зиготах в результате оплодотворения (комбинативная изменчивость)

Размножение

Задание 10

• Повторить учебный материал; проанализировать схему на рис. 8 и дать соответствующие подписи.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Выполнить контрольную работу № 17.

• Проанализировать таблицу 46 и схему 20.

• По словарю повторить термины и понятия.

Вопросы для самоконтроля

• В чем сущность биогенетического закона?

• Что характерно для процессов развития организма?

• Что включает в себя понятие «рост организма»?

• Какие существуют формы размножения?

• Чем отличаются вегетативное, бесполое и половое размножение?

• Какой способ деления клеток наблюдается во время роста организмов?

• Какой способ деления клеток предшествует образованию половых клеток?

• Каковы различия митоза и мейоза и в чем биологическая сущность каждого из них?

• Какое значение в эволюции организмов имеет половой процесс?

• Какой процесс называют гаметогенезом?

• Какие зоны выделяют в процессе прохождения сперматогенеза и овогенеза? Какой способ деления клеток характерен для каждой из этих зон?

• Сколько гамет образуется из одного сперматоцита и из одного овоцита I порядка?

• Каково строение сперматозоида?

• Как устроена яйцеклетка?

• Каково строение яйца птицы?

• Почему гаметы являются носителями наследственной информации?

Контрольная работа № 17

1. Для какого способа размножения характерно образование гамет (вегетативное, бесполое, половое)?

2. Какой набор хромосом имеют сперматозоиды (n, 2n), яйцеклетки (n, 2n), зигота (n, 2n)?

3. Что образуется в результате овогенеза (сперматозоид, яйцеклетка, зигота)?

4. В какой зоне при гаметогенезе происходит мейотическое деление клеток (зона роста, зона размножения, зона созревания)?

5. Какой из способов размножения организмов возник позже всех в процессе эволюции (вегетативное, бесполое, половое)?

6. Какая часть сперматозоида и яйцеклетки является носителем генетической информации (оболочка, цитоплазма, рибосомы, ядро)?

7. Что предшествует образованию сперматоцитов I порядка (митоз, мейоз), сперматозоидов II порядка (митоз, мейоз I, мейоз II), сперматозоидов (митоз, мейоз I, мейоз II)?

8. Какова роль направительных телец в овогенезе (они способствуют оплодотворению, они принимают избыточный ядерный материал при мейозе)?

9. Чем отличается сперматида от сперматозоида (неподвижная, с большой массой цитоплазмы, без цитоплазмы, с ядром, без ядра)?

10. Каким промежутком времени разделены мейоз I и мейоз II при овогенезе (один месяц, три месяца, десятки лет)?

Схема 20. Способы размножения организмов

Таблица 46. Образование половых клеток

Зона	Тип деленияклеток	Сперматогенез в семеннике	Овогенез в яичнике
Размножения I	Митоз	Клетки сперматогенной ткани делятся, образуются сперматоциты I порядка (диплоидные) с однохроматидными хромосомами (2n2с)	Клетки оогенной ткани (первичные половые клетки) делятся, образуя ооциты I порядка (диплоидные) с однохроматидными хромосомами (2n2с)
Роста II	Интерфаза	Сперматоциты I порядка увеличиваются в размерах. Синтез ДНК и достраивание второй хроматиды (2n4с)	Ооциты I порядка увеличиваются в размерах. Синтез ДНК и достраивание второй хроматиды (2n4с)
Созревания III	Мейоз	Сперматоциты I порядка делятся. При первом (редукционном) делении образуются сперматоциты II порядка (n2с). При втором (митотическом) делении из них формируются гаплоидные сперматиды (nс). Из каждого сперматоцита I порядка развиваются по четыре гаплоидных сперматиды с однохроматидными хромосомами (nс), а из них — сперматозоиды (nс)	Ооциты I порядка делятся. При первом (редукционном) делении образуются ооцит II порядка и направительное тельце (n2с). При втором (митотическом) делении формируются: из ооцита II порядка — яйцеклетка (nс) и направительное тельце (nс); из первого направительного тельца — два новых. В результате мейоза развиваются яйцеклетка и три направительных тельца (nс) — все клетки гаплоидные, хромосомы однохроматидные

Рис. 8. Сперматогенез (а) и овогенез (б)

Словарь основных терминов и понятий

Амитоз (от греч. «а» — отрицательная частица и «митоз») — прямое (простое) деление интерфазного ядра путем перетяжки. Происходит вне митотического цикла, т. е. не сопровождается сложной перестройкой всей клетки; спирализации хромосом также не происходит. Понятно, что при этом не обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними ядрами. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а может ограничиваться лишь делением ядра без разделения цитоплазмы, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем неспособна вступить в нормальный митотический цикл. По сравнению с митозом амитоз встречается довольно редко. В норме он наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться: в эпителии и печени позвоночных, в зародышевых оболочках млекопитающих, в клетках эндосперма семени растений. Амитоз наблюдается также при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций и травм). Амитозом также часто делятся клетки злокачественных опухолей.

Апогамия (греч. «апо» —из, от, без и «гамия» — половой процесс). Половой процесс у растений без участия гамет. Их роль выполняют антиподы или синергиды у цветковых растений, а у высших споровых — клетки заростка. Зародыш формируется гаплоидный или диплоидный (некоторые представители семейства злаковых, сложноцветных, розоцветных, пасленовых, рутовых (цитрусовых).

Бесполое размножение — размножение, осуществляющееся с участием лишь одной особи. Различают собственно бесполое и вегетативное размножение. Собственно, бесполое размножение свойственно простейшим животным (амеба, инфузория-туфелька, эвглена зеленая), у которых оно осуществляется в результате митотического деления клеток. Из многоклеточных животных бесполое размножение характерно для сидячей формы — полипов, образующих колонии. У растений при бесполом размножении образуются споры и зооспоры. Споры обычно характерны для сухопутных растений, зооспоры, имеющие жгутики, — для водных. Бесполым путем размножаются грибы, водоросли, при этом из спор может вырасти такая же особь. У высших споровых растений из спор образуются заростки.

Вегетативное размножение — размножение частями тела или группами клеток; при этом участвует только одна родительная особь. У растений это широко распространенный способ размножения (корневищами, клубнями, луковицами), который наблюдается в природе, а также используется в сельском хозяйстве. Растения размножают черенками, отводками, делением куста, клубнями, усами, луковицами. В новой технологии возделывания растений применяется еще один метод вегетативного размножения — метод культуры тканей, при котором из одной или нескольких клеток в стерильных условиях выращивают целое растение. Он применяется для размножения картофеля, овощных, лекарственных и декоративных растений, при этом эффект размножения очень высокий — из одной почки получают до 10 млн зачатков растений, свободных от болезней и хранящихся в замороженном состоянии длительное время. В нашей стране создана коллекция клеточных культур растительных и животных организмов.

Гаметангиогамия (греч. «гаметес» — супруг, «гамия» — половой процесс) — особая форма полового процесса, при котором в органах полового размножения (гаметангиях) не происходит образование гамет, поскольку происходит многократный кариокинез (деление ядра) без цитокинеза (деления цитоплазмы). Образуется многоядерный протопласт. Два протопласта сливаются, а затем сливаются ядра (у мукора), а у сумчатых грибов сначала ядра объединяются парами (дикарионы), и лишь позднее половой процесс завершается.

Гаметогенез — процесс образования половых клеток.

Гаметы — половые клетки. Имеют вдвое меньшее число хромосом, чем соматические клетки. У животных образуются в результате мейоза, а у высших растений — в результате митоза.

Гаплоидная клетка (греч. «гаплос» — простой, одиночный; «эйдос» — вид) — клетка с одинарным набором гомологичных хромосом. Это значит, что из каждой гомологичной пары имеется лишь одна хромосома. У большинства животных и человека гаплоидны только половые клетки. У растений в норме имеется гаплоидная фаза жизненного цикла — гаметофит. Гаплоидные клетки и фаза развития обозначаются п.

Гетерогамия (греч. «гетерос» — другой, разный, «гамия» — половой процесс) — примитивная форма полового процесса, при котором сливаются две подвижные со жгутиками клетки разного размера — одна крупнее, другая мельче. Характерна для водорослей и хитридиевых грибов.

Гологамия (греч. «голос», «холос» —цельный, весь и «гамия» — половой процесс) — примитивная форма полового процесса у одноклеточных организмов, при котором гаметы не образуются, а сливаются целиком ороби. Характерна для равножгутиковых зеленых водорослей и хитридиевых грибов.

Двойное оплодотворение — способ оплодотворения, характерный для покрытосеменных (цветковых) растений. Открыт в 1898 г. русским ученым С. Г. Навашиным. Сущность его заключается в том, что в оплодотворении участвуют одновременно два спермия — один сливается с яйцеклеткой, второй — с диплоидным центральным ядром зародышевого мешка. В результате двойного оплодотворения из завязи образуется плод, из семязачатка — семя, из зиготы — зародыш семени, из оплодотворенного центрального ядра — триплоидный эндосперм семени.

Деление клеток — процесс увеличения числа клеток путем деления исходной клетки. Согласно одному из положений клеточной теории, «клетки образуются только из клеток», что исключает «самозарождение» клеток или образование их из неклеточного «живого вещества». Известны три типа деления клеток: митоз, амитоз, мейоз. Митоз характерен для соматических клеток (клеток тела) всех эукариот (растений и животных), он является универсальным типом деления. Мейоз осуществляется при образовании половых клеток у животных и спор у растений. Амитоз — это прямое деление клеток, не связанное с прохождением фаз, оно сопровождается перетяжкой ядра, часто без деления цитоплазмы (он характерен для клеток зародышевых оболочек животных или эндосперма семени растений). Одни клетки делятся часто, постоянно, например, клетки эпителия, красного костного мозга, надкостницы у животных и человека, камбиальные клетки и клетки конусов нарастания у корня и стебля растений. Другие клетки, однажды возникнув, больше не делятся и живут столько же, сколько весь орган, например, клетки нервной системы, мышц у животных или клетки кожицы, древесины, запасающей ткани у растений. Чем выше специализация клеток, тем ниже их способность делиться.

Диплоидная клетка (греч. «диплос» —двойной; «эйдос» —вид) — клетка, имеющая двойной набор гомологичных хромосом, т. е. имеющая по две гомологичные хромосомы. У большинства животных соматические клетки диплоидны; у большинства высших растений диплоидные клетки представляют основную фазу жизненного цикла — спорофит. Диплоидные клетки и фаза развития обозначаются 2n.

Зигогамия (греч. «зигон» — пара и «гамия» — половой процесс) — тип полового процесса у грибов. Его особенность заключается в отсутствии гамет, поскольку в многоядерном протопласте дифференцировки не происходит. Характерно для гриба мукора, у которого концы гиф многоядерного мицелия (+) и (-) сливаются, отделяются от остального мицелия и покрываются толстой оболочкой — образуется зигота. После некоторого периода покоя ядра тоже сливаются.

Изогамия (греч. «изос» — равный) — примитивная форма полового процесса, при котором сливаются две одинаковые по величине подвижные гаметы (+) и (-). Характерно для равножгутиковых зеленых водорослей и хитридиевых грибов.

Интерфаза (лат. «интер» — между и греч. «фазис» — период) — период клеточного цикла между двумя делениями. Продолжительность интерфазы различна, но всегда значительно длительнее, чем сам митоз. Так, у клеток эпителия тонкой кишки мыши интерфаза длится 12-18 ч, а митоз — 0,5-1 ч; у клеток корешка конского боба — соответственно 25 и 0,5 ч. Во время интерфазы в клетке осуществляются все жизненно важные процессы: метаболизм, синтез ДНК, рост, синтез АТФ, построение органелл, т. е. реализуется наследственная информация. Интерфазу подразделяют на три периода: 1) g₁ — пресинтетический, когда происходит синтез РНК, белка и рост клетки; 2) S — синтетический, когда удваивается молекула ДНК путем репликации и достраивается вторая хроматида у хромосом; 3) g₂ — постсинтетический, когда синтезируется белок и клетка подготавливается к делению. При этом появляются специальные белки, из которых будут строиться нити веретена деления. Этот период называется еще премитотическим, так как деление может начаться лишь в том случае, если цитоплазма и ядро достигли значительных размеров и приобрели достаточную массу. В цитоплазме накапливается достаточно органелл, которые делятся, и достаточное количество энергии в виде АТФ, поскольку для всех движений и перемещений хромосом в клетке, построения веретена деления, образования межклеточных перегородок требуются большие затраты энергии. Клетки перед началом деления имеют диплоидный набор двухроматидных хромосом (2n4с).

Кариотип (греч. «карион» — ядро, «типос» — форма, образец) — совокупность внешних признаков хромосомного набора (число, форма, размер хромосом), характерных для данного вида. Обычно описание кариотипа проводят на стадии метафазы.

Клеточный цикл — период жизни клетки от конца одного деления до конца следующего. Он состоит из интерфазы (периода между двумя делениями) и собственно деления (в основном митоза). В интерфазе в клетке идет интенсивный метаболизм, синтез ДНК, РНК, белков, АТФ. Во время деления клеток перемещаются хромосомы, работает аппарат деления, образуются межклеточные перегородки. Продолжительность клеточного цикла различна. Так, у клеток бактерий он длится 20-30 мин, у инфузории-туфельки — до 24 ч, у амебы — 36 ч, у клеток корешка конского боба — 25,5 ч. У одних клеток клеточные циклы непрерывно следуют друг за другом, у других этот цикл совершается один раз. Клетки, не включающиеся в клеточный цикл, всю жизнь имеют диплоидный набор однохроматидных хромосом (2n2с), за исключением гаплоидных особей (трутни, заростки растений, некоторые водоросли) или полиплоидных организмов (тутовый шелкопряд, многие культурные растения).

Конидиеспоры, конидии (греч. «кония» — пыль, «эйдос» — вид) — споры бесполого размножения у грибов, отличающиеся от обычных спор тем, что они образуются не в спорангиях, а на выростах мицелия — открыто. Характерны для сумчатых (пеницилл, спорынья), базидиальных (ржавчинные, головневые) и несовершенных грибов.

Конъюгация (лат. «конъюгацио» — соединение) — форма полового процесса без участия гамет. Характерна для кишечной палочки (отдел Бактерии), инфузории-туфельки (тип Простейшие), у которых сближаются две одноклеточные особи и через цитоплазматический мостик обмениваются генетическим материалом. В результате конъюгации у бактерий не происходит увеличение числа особей. У зеленой водоросли спирогиры конъюгация происходит по-другому: две многоклеточные нити (+) и (-) встают параллельно друг другу, образуют встречные цитоплазматические мостики, по которым протопласт физиологически мужской особи перетекает в женскую нить. В результате образуется множество зигот.

Конъюгация хромосом (лат. «конъюгацио» — соединение) — попарное сближение гомологичных хромосом и переплетение их хроматид, при котором становится возможен кроссинговер. Конъюгируют только по одной хроматиде из каждой гомологичной хромосомы, прилегающей друг к другу. Конъюгация происходит в профазе I мейоза.

Кроссинговер (англ, crossing-over — перекрест) — взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом в результате разрыва и соединения в новом порядке их хроматид. Происходит в профазе I мейоза I. Возможность кроссинговера обеспечивается предшествующей ему конъюгацией, однако конъюгация не обязательно влечет за собой кроссинговер.

Мейоз (греч. «мейозис» — уменьшение) — способ деления клеток. Открыт в 1882 г. В. Флеммингом у животных, в 1888 г. Э. Страсбургером у растений. В результате мейоза диплоидный набор хромосом уменьшается вдвое и становится гаплоидным, поэтому мейоз называют еще редукционным делением. При этом из одной клетки образуются четыре дочерние. Особенностью мейоза является также обмен гомологичными участками парных (гомологичных) хромосом, а следовательно, и ДНК, прежде чем они разойдутся в дочерние клетки. Мейозу предшествует интерфаза, поэтому вступают в мейоз хромосомы двухроматидные (2n4с). Мейоз проходит в два этапа: редукционное деление и митотическое деление (рис. 7, 9). Редукционное деление — наиболее сложный и важный процесс. Он подразделяется на фазы: профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I. В профазе I парные хромосомы диплоидной клетки подходят друг к другу, перекрещиваются, образуя мостики (хиазмы), затем обмениваются участками (кроссинговер), при этом осуществляется перекомбинация генов, после чего хромосомы расходятся. В метафазе I эти парные хромосомы располагаются по экватору клетки, к каждой из них присоединяется нить веретена деления: к одной хромосоме от одного полюса, ко второй — от другого. В анафазе I к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы; одна из каждой пары к одному полюсу, вторая — к другому. При этом число хромосом у полюсов становится вдвое меньше, чем в материнской клетке, но они остаются двухроматидными (n2с). Затем проходит телофаза I, которая сразу же переходит в профазу II второго этапа деления мейоза, идущего по типу митоза. Интерфазы в данном случае нет, так как хромосомы двухроматидные, молекулы ДНК удвоены. В метафазе II двухроматидные хромосомы располагаются по экватору, при этом деление происходит сразу в двух дочерних клетках. В анафазе II к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы. В телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки между клетками. Таким образом, в результате мейоза получаются четыре гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (nс). Это либо половые клетки (гаметы) животных, либо споры растений.

Рис. 9. Мейоз:

1 — двухроматидная хромосома от матери; 2 — парная ей хромосома от отца; n — хромосомы; с — хроматиды

Митоз (греч. «митос» — нить) — основной способ деления клеток. Открыт с помощью светового микроскопа в 1874 г. русским ученым И. Д. Чистяковым в растительных клетках. В 1878 г. В. Флеммингом и русским ученым П. И. Перемежко этот процесс обнаружен в животных клетках. У животных клеток митоз длится 30-60 мин, у растительных — 2-3 ч. Митоз состоит из четырех фаз: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 7, 9). Профаза — первая фаза деления, в которой двухроматидные хромосомы спирализуются и становятся заметными, ядрышко и ядерная оболочка распадаются, образуются нити веретена деления. Клеточный центр делится на две центриоли, расходящиеся к полюсам. Метафаза — фаза скопления хромосом на экваторе клетки: нити веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам хромосом: к каждой хромосоме подходят две нити, идущие от двух полюсов. Анафаза — фаза расхождения хромосом, в которой центромеры делятся, а однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки. Это самая короткая фаза митоза. Телофаза — фаза окончания деления, движение хромосом заканчивается, и происходит их деспирализация (раскручивание в тонкие нити), формируется ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе закладывается перегородка (у растительных клеток) или перетяжка (у животных клеток), нити веретена деления растворяются. В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное количество ДНК (2n4с), образуются две дочерние диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным количеством ДНК (2n2с), которые затем вступают интерфазу. Так образуются соматические клетки (клетки тела) организма растения, животного или человека.

Рис. 10. Митоз:

1 — двухроматидная хромосома от матери; 2 — однохроматидная хромосома от матери; 3 — двухроматидная хромосома от отца; 4 — однохроматидная хромосома от отца;

n — хромосомы, с — хроматиды

Онтогенез животного (греч. «онтос» — сущее, «генезис» — рождение, происхождение) — индивидуальное развитие организма, включающее весь комплекс последовательных и необратимых изменений, начиная от образования зиготы и до естественной смерти организма. В ходе онтогенеза реализуется наследственная программа развития организма в конкретных условиях среды. Развитие носит детерминированный характер (идущий по определенному пути) и не может пойти по другому пути. Так, сначала развивается эмбрион (зародыш), проходящий поочередно стадии зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, нейрулы, плода. При этом формируются все ткани, органы и системы органов и все отделы тела, в результате чего зародыш приобретает черты, характерные для своего вида. После рождения начинается постэмбриональное развитие. Существует два типа постэмбрионального развития — прямое и непрямое (с превращением, метаморфозом). Примеры прямого развития — развитие человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, некоторых беспозвоночных (паукообразные, прямокрылые насекомые). У всех этих групп рождающийся организм сходен со взрослым. У животных, развивающихся с превращением, из зиготы появляется личинка, затем куколка, а из нее уже — взрослый организм. Эти стадии развития как внешне, так и внутренне отличаются друг от друга. Такое приспособительное свойство выработалось в процессе эволюции для разделения среды обитания и пищи, чтобы не создавалась конкуренция разных стадий. Так, у майского жука личинки живут в почве и питаются корнями растений (сосны), а взрослые жуки поселяются в воздушной среде и потребляют в пищу листья деревьев (березы). То же можно сказать и о других насекомых (бабочки), плоских червях, земноводных (лягушка и головастик).

Оогамия (греч. «оон» — яйцо, «гамия» — половой процесс) — наиболее распространенная форма полового процесса, при котором гаметы четко различаются — яйцеклетка крупная, с запасом питательных веществ, неподвижная, сперматозоид — значительно мельче, подвижный, со жгутиками. Оогамия свойственна всем многоклеточным животным, некоторым грибам, водорослям и всем высшим растениям.

Оогенез, овогенез (греч. «оон», «овон» —яйцо, «генезис» —рождение) — процесс развития женских половых клеток — яйцеклеток из зачаткового эпителия (оогенной ткани). Оогенез проходит в яичниках в три фазы: размножение, рост и созревание. I фаза — размножение — клетки диплоидной ткани зачаткового эпителия многократно делятся путем митоза, образуя диплоидные же клетки ооциты I порядка (2n2c). II фаза — роста, ооциты I порядка проходят интерфазу, в ходе которой осуществляется самоудвоение молекулы ДНК и построение второй хроматиды у хромосом, а также рост клетки, в результате чего формируются ооциты I порядка (2n4c). III фаза — созревание, ооциты I порядка делятся путем мейоза. В результате мейоза I образуется ооцит II порядка и первое направительное (полярное) тельце. Второе деление — мейоз II — доходит до стадии метафазы. В том случае, если произойдет оплодотворение, образуется из ооцита II порядка яйцеклетка и второе направительное тельце. Таким образом, в результате получается: из каждого ооцита I порядка — четыре клетки — яйцеклетка и три направительных тельца (nс). Первые две фазы оогенеза проходят в женском организме в период его зародышевого развития. Третья фаза длится много лет. Так, мейоз I начинается у девочки сразу после ее рождения, в результате чего образуются ооциты II порядка и первые направительные тельца. В период полового созревания ооциты II порядка проходят второе мейотическое деление, в ходе которого образуется яйцеклетка и три направительных тельца (отмирающие). Направительные тельца дают возможность пройти нормальному мейозу, сбросить излишний ядерный материал, оставив цитоплазму с запасом питательных веществ в яйцеклетке, что необходимо для питания зародыша.

Оплодотворение — процесс слияния яйцеклетки со сперматозоидом. Яйцеклетка — женская гамета (половая клетка) — у животных образуется в яичниках. Она формируется в результате оогенеза и содержит гаплоидный набор однохроматидных хромосом (nс). Яйцеклетка млекопитающих открыта в 1828 г. русским ученым К. М. Бэром. Она покрыта наружной клеточной мембраной с многочисленными ворсинками, имеет цитоплазму, ядро и запасные питательные вещества. Икринка рыбы, яйцо птицы — это крупные яйцеклетки, покрытые прочными покровами и содержащие запасы питательных веществ. Но у большинства животных яйцеклетки остаются в яичниках и внутренних половых органах (их размер 50-180 мкм), где они оплодотворяются и проходят дальнейшее развитие. Сперматозоид — мужская гамета (половая клетка) всех организмов. Сперматозоиды были открыты в 1677 г. голландским естествоиспытателем А. Левенгуком. Он же ввел этот термин (от греч. «сперма» — семя, «зоон» — животное, т. е. живое семя, живчик). Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза в семенниках. Содержат гаплоидный набор однохроматидных хромосом (nс). У человека и млекопитающих сперматозоиды определяют пол будущего организма, так как половина их несет половую Х-хромосому, а половина — Y-хромосому. У птиц, некоторых рыб, бабочек все сперматозоиды несут одинаковые половые хромосомы и на пол не влияют. Сперматозоиды — очень маленькие подвижные клетки размером 3-10 мк. Они состоят из головки и жгутикоподобного хвостика. В головке находится клеточное ядро, а в передней части цитоплазмы головки — комплекс Гольджи (акросома). В переходной части между головкой и хвостиком имеются две центриоли и спиралевидные митохондрии. Благодаря волнообразным сокращениям хвостика сперматозоиды активно передвигаются. В яйцеклетку сперматозоиды проникают через мембрану. Несмотря на то что у яйцеклетки оказывается сразу несколько сперматозоидов, с ядром сливается только один; цитоплазмы половых клеток также сливаются. В результате оплодотворения в зиготе получается набор парных хромосом; половина хромосом отцовского, половина — материнского происхождения. В зиготе заложены новые комбинации генов.

Партеногенез (греч. «партенос» —девственница, «генезис» —рождение) — способ упрощенного полового размножения, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (происходит девственное рождение). Это явление широко распространено у беспозвоночных (тли, осы, пчелы, некоторые ракообразные — дафнии) и позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы). Партеногенез можно вызвать искусственно у животных, которым он в природе не свойствен. Для этого достаточно стимулировать яйцеклетку механическими и химическими воздействиями. Партеногенез распространен и у растений, например у злаковых и сложноцветных.

Половое размножение — воспроизведение себе подобных, происходящее, как правило, с участием двух особей в результате слияния гамет, т. е. копуляции яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетки образуются у особей женского пола (материнский организм), сперматозоиды — у особей мужского пола (отцовский организм). Половое размножение свойственно как растительным, так и животным организмам. У растений яйцеклетки образуются в специальных органах — архегониях, сперматозоиды — в антеридиях. У животных яйцеклетки формируются в яичниках, сперматозоиды — в семенниках. Разница заключается в том, что у животных образованию половых клеток (гамет) предшествует мейоз, а у растений мейоз происходит перед образованием спор, из которых развиваются заростки. На них формируются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. Таким образом, у любых организмов — растений или животных — гаметы обязательно гаплоидные, а зигота диплоидная, из нее формируется диплоидный зародыш, половина хромосом которого от материнского организма, а половина от отцовского.

Профаза I мейоза I — самая продолжительная фаза первого деления мейоза. Она включает в себя большое количество различных процессов, поэтому ее подразделяют на пять стадий: 1. Лептотена («фаза тонких нитей»). Происходит спирализация хромосом, они укорачиваются и становятся видимыми в световой микроскоп как обособленные структуры. 2. Зиготена («фаза парных нитей»). Гомологичные хромосомы сближаются по всей длине и образуют пары —. биваленты (тетрады). Так как каждая из гомологичных хромосом имеет собственную центромеру, то в биваленте имеется две центромеры. Начинается конъюгация хромосом. 3. Пахитена («фаза толстых нитей»). Завершение конъюгации. Дальнейшее уплотнение упаковки хромосомного материала, усиление спирализации хромосом. В бивалентах происходит расщепление каждой хромосомы на две хроматиды, которые остаются при этом соединенными в нескольких точках — при помощи своих центромер, а также хиазм, возникших при конъюгации. Происходит кроссинговер — обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. После завершения кроссинговера гомологичные хромосомы не расходятся, а остаются связанными в бивалент (тетраду) вплоть до анафазы. 4. Диплотена («фаза удвоенных нитей»). Гомологичные хромосомы несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными при помощи хиазм. 5. Диакинез («фаза расходящихся хромосом»). Исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Центриоли, если они есть, мигрируют к полюсам клетки. Уменьшается число хиазм, хромосомы перемещаются в плоскость экватора. Образуются нити веретена деления.

Равновеликое бинарное поперечное деление — деление клетки у бактерий, при котором материнская клетка дает начало двум дочерним клеткам. Осуществляется в три стадии: 1) репликация молекулы ДНК кольцевой хромосомы, присоединенной к мезосоме, которая так же делится на две части; 2) разведение с помощью мезосом двух дочерних кольцевых хромосом; 3) разделение цитоплазмы поперечной перегородкой, которая образуется от периферии к центру клетки.

Размножение организмов — воспроизведение себе подобных. Это свойство характерно только для живых организмов, чем они коренным образом отличаются от неживой природы. Способность воспроизводить себе подобных осуществляется в ходе размножения и последующего индивидуального развития. В процессе эволюции сначала возникло бесполое размножение, а лишь позднее — половое. При бесполом размножении новое поколение образуется при участии только одной родительской особи, которая полностью передает ему свои наследственные качества и особенности через споры или части тела. Этот способ размножения встречается в природе у большинства растений, из животных — у простейших и используется в хозяйстве: в микробиологической промышленности — при размножении бактерий и дрожжей; в сельском хозяйстве — при вегетативном размножении растений и в технологии культуры тканей. В половом размножении участвуют два родителя, которые передают свою наследственную информацию, как правило, через гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки). Образующаяся при слиянии гамет зигота несет признаки обоих родителей, причем эти признаки могут находиться в различных сочетаниях. Такой способ размножения дает новую комбинацию наследственных признаков (что создает благоприятные условия для естественного и искусственного отбора) и широко распространен в растительном и животном мире. Используется в практике сельского хозяйства.

Редукционное деление (греч. «редукцио» — уменьшение) — 1. Мейоз. 2. Иногда редукционным называют первое деление мейоза, поскольку именно тогда происходит уменьшение числа хромосом.

Соматические клетки — клетки тела животного или растения (т. е. неполовые клетки).

Сперматогенез (греч. «сперма» — семя, «генезис» — рождение) — процесс развития мужских половых клеток — сперматозоидов из клеток зачаткового эпителия (сперматогенной ткани). Сперматогенез подразделяется на три фазы: размножение, рост, созревание, которые проходят в семенниках. I фаза — размножение — клетки диплоидной ткани зачаткового эпителия (2n4с) многократно делятся путем митоза, образуя диплоидные сперматоциты I порядка с однохроматидными хромосомами (2n2c). II фаза — рост сперматоцитов I порядка в процессе прохождения ими интерфазы, в результате чего происходит самоудвоение молекулы ДНК и построение второй хроматиды у хромосом, рост клеток — (2n4c). III фаза — созревание — сперматоциты I порядка делятся путем мейоза. При первом делении (мейоз I) из каждого сперматоцита I порядка образуются два сперматоцита II порядка (n2с), при втором делении (мейоз II) из них образуются сперматиды (nс). Они больше не делятся, а превращаются в сперматозоиды. При этом большая часть цитоплазмы, ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи отторгаются в остаточные безъядерные тельца, а ядро, митохондрия, диктиосома (акросома) формируют сперматозоид. Он состоит из головки, шейки и жгутика. Процесс сперматогенеза начинается в зародышевом периоде развития мужского организма и продолжается в детском возрасте (фаза размножения сперматогониев). По мере наступления половой зрелости часть сперматогониев вступает в фазу роста и созревания, образуя сперматозоиды, а остальные продолжают делиться путем митоза для последующего сперматогенеза. Весь процесс сперматогенеза у человека длится 70-80 дней, он прекращается по мере старения.

Сходство циклов развития животного и растения. Циклы развития животных и растений имеют ряд общих черт: 1) одинаковые этапы в образовании гаплоидных клеток: обязательно осуществляется мейоз, в результате которого образуется гаплоидный набор хромосом с новым сочетанием генов вследствие обмена участками при конъюгации и кроссинговере; 2) одинаковая сущность процесса оплодотворения: восстановление диплоидного набора хромосом, поддерживающего постоянство хромосомного состава в ряду поколений, и вместе с тем перекомбинация наследственного материала; 3) новый организм образуется из зиготы, поэтому он диплоидный и содержит только ему свойственные наследственные признаки. Послезародышевое развитие, самостоятельный организм, затем молодой организм, половозрелый, после чего организм стареет и наступает естественная смерть. Следовательно, индивидуальное развитие — онтогенез — имеет единый характер у всех живых существ на Земле, и размножение организмов основано на делении клеток — митозе и мейозе, половом процессе и дальнейшем развитии нового организма в определенных условиях среды, что свидетельствует о единстве происхождения и параллельном развитии растительного и животного мира.

Хиазмы (греч. «хиазма» — перекрест) — точки соединения между собой хроматид при конъюгации и соответственно точки разрыва хроматид при кроссинговере в профазе I мейоза I.

Чередование поколений — смена полового и бесполого поколений в цикле развития некоторых животных (кишечнополостные, некоторые членистоногие) и растений, различающихся способом размножения. У животных, например некоторых медуз, половое поколение представлено свободноплавающими одиночными медузами, а бесполое — сидячими полипами, образующими колонии, от которых путем почкования отделяются новые особи. У большинства растений одно поколение имеет гаплоидный набор хромосом в клетках (это обычно половое поколение, дающее гаметы, — гаметофит), а другое — диплоидный (обычно это бесполое поколение, дающее споры, — спорофит). У водорослей, папоротников — это различные организмы; у мхов, голосеменных и покрытосеменных половое и бесполое поколения находятся на одной особи (см. рис. 15).

Шизогония (греч. «шизо» — разделяю, расщепляю и «гония» — порождаю) — множественное бесполое размножение у простейших (споровики). Ядро материнской особи многократно делится путем митоза, а затем разросшаяся многоядерная клетка распадается на множество одноядерных клеток.

Эмбриональное развитие животного (греч. «эмбрион» — зародыш) — развитие животного от зиготы до рождения — самостоятельной жизни вне организма матери или вне яйца. В онтогенезе большинства многоклеточных животных выделяют несколько стадий эмбрионального развития (см. рис. 64, 65, 142). Первая стадия — бластула (греч. «бластос» — зачаток). На этой стадии зародыш имеет форму многоклеточного однослойного шара, полого внутри. Он образуется в результате дробления зиготы (митотическое деление с самоудвоением ДНК, но без роста клеток). Все ядра клеток-бластомеров диплоидные, с абсолютно одинаковой генетической информацией. Обычно бластула состоит из 64 бластомеров (иногда из 128 и больше) и по величине не превышает зиготы. Полость, образовавшаяся внутри бластулы, называется бластоцель. Вторая стадия — гаструла (греч. «гастер» — желудок). Зародыш двухслойный, у него формируются кишечная полость, первичное ротовое отверстие и два слоя, клеток: внешний — эктодерма (греч. «эктос» — снаружи, «дерма» — кожа) и внутренний — энтодерма (греч. «энтос» — внутри, «дерма» — кожа). Животные типа кишечнополостных всю жизнь живут в стадии гаструлы. Все другие животные проходят следующую стадию поздней гаструлы. Эта стадия характеризуется появлением третьего слоя клеток в теле зародыша (третьего зародышевого листка) — мезодермы (греч. «мезос» — средний и «дерма» — кожа). Мезодерма закладывается между эктодермой и энтодермой; вначале она имеет вид двух карманов, полости которых называются вторичной полостью тела (целом). В зародыше хордовых наступает следующая стадия — нейрулы (греч. «нейрон» — нерв), во время которой формируется осевой комплекс, состоящий из хорды и нервной пластинки, расположенных параллельно друг другу. Как и мезодерма, хорда возникает из энтодермы, а нервная пластинка — из эктодермы. При дальнейшем развитии зародышевые листки преобразуются в ткани, органы и системы органов, т. е. происходит дифференциация клеток. Из эктодермы образуются покровный эпителий, эмаль зубов, нервная система и органы чувств. Из энтодермы — эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие. Из мезодермы — скелет, мышцы гладкие и поперечнополосатые, кровеносная система, выделительные органы, половая система. При этом у разных животных, в том числе у человека, одни и те же органы и ткани. Это свидетельствует о том, что зародышевые листки гомологичны и имеют единое происхождение в процессе эволюции. Дальнейшее развитие зародыша происходит в определенной последовательности и строгой зависимости одних органов от других. Тесная взаимосвязь между развивающимися органами и их влияние друг на друга в процессе развития называется эмбриональной индукцией. Это явление открыто в 1921 г. немецким ученым Г. Шпеманом.