Корень - ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Корень является одним из основных вегетативных органов высшего растения. Он обладает радиальной симметрией и способен к неограниченному росту в длину, потому что содержит апикальную меристему.

Прообразом корня были ризомоиды (греч. rhizoma - корневище) примитивных наземных растений. Эти элементарные органы возникли в результате дихотомического (вильчатого) ветвления нижнего полюса у риниофитов и напоминали корневища современных высших растений. Ризомоиды были покрыты волоскообразными выростами -ризоидами (греч. rhiza - корень и eidos - вид). Полагают, что из ризоидов развились корневые волоски, а из ризомоидов - корневища и корни. Появление органа, специализированного на поглощении из почвы воды и транспорте ее к фотосинтезирующей надземной части, стало событием, которое резко повысило общий уровень внутренней организации первых высших растений и дало прекрасные перспективы для дальнейшего эволюционного развития на поверхности суши.

Строение корня зависит от его возраста. У молодого корня выделяют несколько зон, которые имеют анатомические и функциональные различия (рис. 172). На верхушке органа располагается точка роста, образованная апикальной меристемой. Постоянно растущий корень нуждается в защите этой точки от механического повреждения твердыми частицами почвы. Эту функцию берет на себя корневой чехлик, который имеется у большинства растений, отсутствуя лишь у некоторых водных форм и паразитов. Чехлик образован рыхло расположенными тонкостенными живыми клетками. Они постоянно слущиваются и заменяются новыми. Из отслоившихся клеток образуется слизь, которая выполняет роль своеобразной смазки, облегчая продвижение корня в почве. Кроме функций защиты и смазки, корневой чехлик определяет положительный геотропизм корня (эту функцию легко доказать, удалив чехлик - корень при этом теряет свою ориентацию вниз, но восстанавливает ее после регенерации чехлика). Механизм, обеспечивающий восприятие силы тяжести, до конца еще не ясен, возможным объяснением этого является присутствие в клетках корневого чехлика крупных зерен крахмала. Полагают, что при изменении ориентации корня тяжелые зерна смещаются, генерируя при этом сигнал, который координирует дальнейший рост корня в правильном направлении.

Непосредственно под чехликом располагается зона деления - постоянно делящиеся клетки, которые обеспечивают апикальный рост. Интересно, что в результате деления дочерние клетки откладываются не только внутрь, но и наружу, пополняя популяцию постоянно погибающих клеток корневого чехлика. В точке роста находятся инициальные клетки, которые никогда не специализируются, а дают начало всем другим клеткам. Их численность зависит от систематического положения растения. К примеру, у большинства папоротникообразных присутствует лишь одна инициаль, имеющая вид тетраэдра. В плоскостях, параллельных граням тетраэдра, постоянно осуществляются деления, при этом одна из дочерних клеток остается инициалью. Она восстанавливает свою характерную форму и объем, после чего вновь приступает к делению. Другая дочерняя клетка несколько раз делится, а затем дифференцируется в элемент конкретной ткани. В апексах семенных растений инициальных клеток много, и они располагаются слоями, каждый из которых дает начало определенной структуре корня. Так, у двудольных покрытосеменных инициали образуют три слоя. Из первого образуется корневой чехлик и ризодерма, из второго формируется первичная кора, из третьего - осевой цилиндр.

В следующем после зоны деления участке корня клетки почти не увеличивают свою численность, зато сильно увеличивают свой объем и растягиваются, поэтому эта область получила название зоны растяжения. Она составляет несколько миллиметров и кажется светлой. Уже здесь начинает формироваться ризодерма и происходит всасывание небольшого количества воды. Однако основное количество почвенных растворов поглощается в следующем участке - зоне всасывания.

Зона всасывания имеет огромное значение для жизни растения, потому что именно она снабжает все клетки водой и минеральными

веществами. Всасывание осуществляется особой специализированной эпидермальной тканью - ризодермой (греч. rhiza - корень и derma - кожа), которая расположена на поверхности корня. Ризодерма покрыта тонкими волосками, представляющими собой выросты стенок клеток с цитоплазмой. Длина волосков в среднем составляет один-два миллиметра, но у разных растений может колебаться от 0,05 до 10 мм. Все вместе они увеличивают поверхность всасывания примерно в 18 раз. Ризодерма очень деятельна и активно влияет на процессы всасывания, избирательно поглощая необходимые для растения вещества. Оболочка корневого волоска очень тонка, снаружи она покрыта слизью, которая облегчает всасывание. В цитоплазме клеток ризодермы содержится много митохондрий, что свидетельствует о высокой энергетической активности этих клеток.

Несмотря на то что зона всасывания перманентно присутствует в молодом корне, она очень динамична. Нежная ризодерма постоянно погибает, и этот процесс идет в апикальном направлении, но со стороны зоны растяжения в нее постоянно включаются новые клетки. Поскольку все это сопровождается ростом корня, зона поглощения постоянно перемещается в почве и корневые волоски получают доступ к новым источникам минеральных веществ.

Ниже ризодермы располагается первичная кора, состоящая в основном из живых паренхиматозных клеток с тонкими оболочками. В первичной коре хорошо развита система межклетников, циркулирующий в них воздух снабжает живые клетки кислородом (особенно сильно межклеточные пространства развиты у растений, растущих на избыточно увлажненных почвах). Кроме того, межклетники сообща образуют важную транспортную систему - систему апопласта. Транспорт веществ от всасывающих клеток (ризодермы) до проводящих элементов осевого цилиндра через первичную кору осуществляется двумя путями: по связанным между собой через плазмодесмы протопластам живых клеток первичной коры, т. е. по симпласту; или по межклетникам, т. е. по апопласту. Обычно активно используются оба способа.

Первичная кора отделена от ризодермы слоем особых клеток - экзодермой, а от осевого цилиндра - эндодермой, что очень важно для решения функциональных задач (рис. 173). Экзодерма первоначально регулирует транспорт, а после гибели ризодермы становится покровной тканью корня. При этом функция всасывания вначале резко ослабляется, а затем исчезает вовсе, поэтому данный участок корня специализируется на транспорте веществ и, соответственно, называется зоной проведения.

Клетки эндодермы привлекают внимание необычным устройством своих оболочек. Они имеют характерные утолщения, которые окружают клетку в виде пояса. По имени описавшего их ученого утолщения называются поясками (или пятнами) Каспари. В поясках присутствует суберин, что придает им водоотталкивающие свойства. Клетки эндодермы, смыкаясь в области поясков Каспари, окружают осевой цилиндр, создавая водонепроницаемое кольцо, которое вынуждает транспортирующиеся по апопласту растворы переходить в симпласт, а затем в проводящие структуры осевого цилиндра.

Осевой цилиндр в корне начинает формироваться довольно рано, его элементы закладываются в непосредственной близости от зоны деления. Наружный слой осевого цилиндра образован меристематической тканью - перициклом, под ним располагается прокамбий, из клеток которого дифференцируются проводящие элементы. Уместно вспомнить, что в корне ксилема и флоэма развиваются экзархно, или центростремительно, т. е. их первичные элементы (протоксилема и протофлоэма) закладываются ближе к перициклу, а более зрелые (метаксилема и метафлоэма) ближе к центру. Сначала формируется флоэма (ее элементы можно обнаружить рядом с апексом), позже ксилема, но впоследствии ксилема развивается быстрее, занимая в итоге центр молодого корня, где располагается в виде звезды. Флоэма теперь занимает промежутки между лучами звезды.

Все, описанное выше, относится к первичной структуре корня. Она характерна для молодых корней и корней, в которых отсутствуют латеральные меристемы (что имеет место у папоротникообразных и однодольных покрытосеменных). Такие органы неспособны к вторичному утолщению. Однако в корнях голосеменных и двудольных покрытосеменных растений латеральные меристемы присутствуют в виде камбия, перицикла и феллогена. Клетки камбия не образуют сплошного слоя, а располагаются группами между ксилемой и флоэмой. Откладывая наружу вторичную флоэму и внутрь вторичную ксилему, камбий обеспечивает вторичное утолщение корня, которое со временем может стать очень значительным (принципиально вторичные утолщения корня и стебля схожи, однако годовые слои прироста в корне обычно не выражены). Перицикл не способен генерировать проводящие элементы, но образует паренхимные лучи. Феллоген образуется в перицикле, он откладывает наружу клетки, которые вскоре отмирают и образуют пробку (оказавшиеся снаружи от пробки живые клетки первичной коры также отмирают), после чего корень приобретает буро-коричневую окраску.

Корень способен формировать боковые ответвления, которые развиваются эндогенно из перицикла. Обычно этот процесс происходит в молодом корне на некотором расстоянии от апекса и осуществляется следующим образом. На поверхности осевого цилиндра образуется бугорок из делящихся клеток перицикла. По мере его увеличения в бугорке формируется апикальная меристема. Затем зачаточный корешок прорывает слой эндодермы, а также первичную кору и становится боковым корнем с собственным апексом и чехликом. В нем развиваются проводящие элементы осевого цилиндра.

От боковых корней следует отличать придаточные (рис. 174). Последние образуются на стеблях, листьях и на корнях (в отличие от боковых корней, придаточные здесь возникают не на молодых органах вблизи апекса, а на старых корнях). Придаточные корни развиваются из различных популяций живых клеток - камбий, феллоген, паренхима и др.

Вместе все корни одного растения образуют корневую систему, причем у разных групп растений она формируется неодинаково. Существует несколько классификаций корневых систем, каждая из них основывается на различиях самих корней, распределении их в почве и т.д.

В стержневой корневой системе хорошо развит главный корень (напомним, что он присущ только семенным растениям, у которых развивается из зародышевого корешка), который легко выделяется среди других корней. Такая система характерна для большинства двудольных (рис. 175).

Мочковатая корневая система образована придаточными корнями. Главный корень здесь неразличим, он может быть неразвитым или отсутствовать вовсе (рис. 176). Мочковатую корневую систему имеют, в частности, злаки.

Папоротникообразные не имеют семени, поэтому у них главный корень вообще не принимает участия в формировании корневой системы - она с самого начала образуется из придаточных корней (после отмирания зародышевого корешка). Это первично гоморизная корневая система.

Если главный корень имеется только на ранних этапах (конечно, имеются в виду семенные растения), а затем отмирает, корневая система формируется из придаточных корней и называется вторично гоморизной.

Корневая система, в которой одновременно присутствуют и главный и придаточные корни, получила название аллоризной.

В зависимости от распределения корней в толще почвы выделяют поверхностные, глубинные и универсальные корневые системы. Поверхностно располагаются корневые системы у большинства однолетних растений, а также у некоторых многолетних (в частности злаков, кактусов и др.). Особенно это характерно для растений дождевых лесов, у которых большая часть корневой системы располагается на глубине до 30 см, и растений, произрастающих в болотистой местности. Глубоко в почве располагаются корни многих растений, живущих в условиях дефицита влаги (ксерофитов). У них корни могут достигать уровня грунтовых вод.

Функции корня разнообразны, но главной из них является поглощение почвенных растворов. Любое растение нуждается в неорганических ионах, которые получает извне. Источником азота служит воздух, остальные же элементы находятся в соединениях, которые образуют горные породы. Эти породы подвергаются воздействию различных факторов, что приводит к их постепенному разрушению - выветриванию. В результате образуется песок, а ионы, попадая в воду, становятся доступными для растений.

Для четкого понимания процесса всасывания почвенных растворов необходимо в общих чертах знать устройство почвы. В ее состав входят минеральные компоненты - различные фракции песка, пыль, глина и компонент, имеющий биогенное происхождение, - гумус. Он образуется в результате переработки некоторыми живыми организмами детрита - мертвых корней, листьев, веток и других органических остатков. Гумус связывает минеральные частицы, и в результате формируются плотные гранулы, обильно пронизанные порами. Такая структура позволяет почве поглощать и удерживать значительные объемы воды, и при этом обеспечивает оптимальное соотношение воды и воздуха. Вода в почве может находиться в доступных или недоступных для растения состояниях.

Недоступна вода, связанная почвенными коллоидами, минеральными компонентами почвы и находящаяся в мелких капиллярах. Доступная же влага удерживается в почве силой 0,5 - 3,0 МПа. На доступность воды влияет также величина концентрации ионов. Чрезмерное содержание солей в почвенных растворах не позволяет корням растений всасывать влагу, напротив, вода в такой ситуации может даже покидать растение. Некоторые растения, приобретя соответствующие приспособления, адаптировались к условиям засоления, но все-таки сильно засоленные почвы, как правило, безжизненны.

Обитающие в различных условиях растения по-разному снабжаются водой, в связи с чем их делят на ряд экологических групп.

Гидратофиты обитают в воде, поэтому никакого дефицита влаги не испытывают, напротив, им часто приходится решать задачи, связанные с выведением лишней воды (особенно это актуально для пресноводных форм). Первичными гидратофитами являются водоросли, они не имеют корня и воду поглощают всей поверхностью тела. Вторичные гидратофиты представляют собой высшие растения, предки которых в процессе эволюции вторично заселили водную среду.

Гигрофиты являются наземными растениями, хотя и произрастают в условиях обильного увлажнения. Дефицит воды для них губителен.

Ксерофиты живут в условиях жары и засухи, поэтому они почти постоянно испытывают недостаток влаги. Многие из ксерофитов приспособились запасать воду в своих тканях (например, алоэ, кактусы).

Мезофиты, растут при более или менее регулярном увлажнении. К этой группе относятся большинство наземных растений.

Большая часть воды поглощается в специализированном для выполнения этой функции отделе корня - зоне всасывания. Своеобразным ионным насосом здесь служат клетки ризодермы. Всасывание воды осуществляется посредством осмоса, причем этот процесс регулируется осмотически активными веществами, которые содержатся в протопластах живых клеток, а также в клеточных стенках. Такими веществами являются минеральные соли и некоторые метаболиты. Напомним, что транспорт воды в клетку осуществим только в том случае, если в ней содержится осмотически активных веществ больше, чем в почвенных растворах. Затем вода с минеральными солями проходит через паренхиму первичной коры и достигает эндодермы. И если до этого транспорт шел как по межклетникам (по апопласту), так и по соединенным между собой плазмодесмами протопластам (по симпласту), окруженные водонепроницаемыми поясками Каспари клетки эндодермы вынуждают растворы из межклетников переходить в симпласт (рис. 177). После этого вода с находящимися в ней ионами попадает в осевой цилиндр, где проникает в ксилему. Этому процессу способствуют находящиеся вблизи элементов ксилемы паренхимные клетки. Они выполняют роль второго ионного насоса, перекачивая ионы через поры в стенках трахеид в их полость. В результате находящийся в ксилеме раствор (ксилемный сок) содержит ионов больше, чем окружающий раствор, что заставляет воду по закону осмоса поступать внутрь сосудов. При этом формируется гидростатическое давление, которое называется корневым давлением. Оно может достигать нескольких атмосфер. Корневое давление можно измерить, совершив несложный эксперимент - срезать под корень растение (почва под ним должна быть хорошо увлажнена) и укрепить на пеньке манометр. Благодаря корневому давлению вода выходит через срез и ее давление может быть измерено манометром. О механизме движения воды по ксилеме более подробно будет рассказано в разделе, посвященном стеблю.

В корне активно синтезируются многие органические вещества, которые необходимы растению, в частности аминокислоты (подробнее об этом будет рассказано ниже). Корень заякоривает в земле и удерживает на поверхности надземную часть растения, которая зачастую имеет громадную массу. Это чрезвычайно важно для деревьев с их мощными стволами.

Корень активно взаимодействует с различными почвенными организмами, в частности с грибами. Несмотря на то что такое сотрудничество иногда приводит к угнетению растения или, напротив, растение может переваривать гифы гриба, взаимоотношения между растением и грибом принято считать обоюдовыгодным, т.е. симбиозом. Ассоциация корня растения с грибом получила название микоризы (греч. mykes - гриб и rhiza - корень, т. е. «грибокорень»). Она встречается у громадного большинства семенных растений, отсутствуя лишь у водных и паразитических растений, а также некоторых других (гречишных, осоковых, крестоцветных).

Микориза неодинаково влияет на различные группы растений. Многие лесные деревья, будучи зараженными микоризой, развиваются гораздо лучше, чем без нее. Другие, в частности береза, в благоприятных условиях прекрасно растут и без микоризы. В то же время существуют растения, которые вообще не могут обходиться без сожительства с грибом, особенно это относится к орхидным. В тропических лесах большую часть минеральных веществ растения получают от микоризного гриба, живущего на детрите.

Выделяют два типа микоризы - эктомикоризу и эндомикоризу. Эктомикориза (эктотрофная микориза) широко распространена среди древесных растений средней полосы, в частности у хвойных, березы, бука, дуба, ивы, некоторых кустарников и трав. В этом случае гифы гриба плотным чехлом окутывают молодые корни, образуя гифовую мантию. Гифы по межклетникам могут проникать в ткани корня, но не входят в живые клетки. Гриб выделяет гормоны, что приводит к ветвлению и утолщению молодых корней, причем у них исчезают корневые волоски. Эктомикоризу обычно вызывают грибы, которые относятся к отделу Basidiomycota, хотя нередко в этом участвуют несколько видов. В результате такого сотрудничества растение получает от гриба воду и минеральные вещества, а гриб - углеводы и некоторые другие органические соединения, которые он, будучи гетеротрофом, не способен синтезировать самостоятельно. Кроме того, гриб способен расщеплять некоторые органические соединения почвы, недоступные для растений, и передавать их корню. Также гриб и растение взаимно обмениваются аминокислотами.

Эндомикориза (эндотрофная микориза) встречается гораздо чаще и развивается несколько иначе: гифы не образуют чехол вокруг корня, но проникают глубоко в кору корня, причем, в отличие от эктомикоризы, внедряются в живые клетки паренхимы. Там гифы образуют клубки, которые впоследствии клетка переваривает. Эндомикориза характерна для большинства покрытосеменных растений.

Наряду с грибами некоторые растения вступают в симбиотические отношения с азотфиксирующими бактериями, хотя это явление встречается гораздо реже, чем микориза.

Азот содержится во многих органических соединениях, поэтому все живые организмы нуждаются в регулярном поступлении его извне. Несмотря на то что большая часть атмосферы состоит из азота, его дефицит встречается повсеместно. Это происходит потому, что в молекуле азота атомы связаны между собой очень прочными ковалентными связями, которые весьма трудно разорвать. Поэтому молекулярный азот совершенно недоступен для эукариотических организмов и они нуждаются в более доступных его соединениях. Некоторые же прокариоты благодаря наличию у них особого nif-гена (контролирующего синтез фермента нитрогеназы) обладают способностью фиксировать атмосферный азот (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном метаболическим процессам в микробной клетке). Такие микроорганизмы обладают различной степенью свободы, в связи с чем их делят на свободноживущие и симбиотические. К первой группе относят, в частности, анаэробные бактерии клостридии (Clostridium) и аэробные - азотобактер (Azotobacter), которые обитают в почве. Отдельные фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли (которые тоже являются прокариотами) сопрягают процесс азотфиксации с фотосинтезом.

Из симбиотических азотфиксирующих бактерий наиболее известны представители рода ризобиум (Rhizobium) (греч. rhiza - корень и bios - жизнь - в их названии очень уместно сочетаются слова «корень» и «жизнь», т.е. жизнь на корне). Они образуют клубеньки на корнях бобовых, в связи с чем их еще называют клубеньковыми бактериями (рис. 178). Такое сожительство оказывается чрезвычайно полезным для обоих симбионтов, при котором гетеротрофные бактерии получают от растения необходимые им органические вещества, а сами фиксируют атмосферный азот и передают его корню в виде легкоусвояемых для растения соединений.

Процесс заражения корня бактериями изучен еще недостаточно и в общих чертах выглядит следующим образом. Бактерии проникают в корень через покрытую корневыми волосками зону всасывания (рис. 179). Реакцию узнавания обеспечивает белок лектин, который располагается на поверхности клеток ризодермы и бактерий. Несмотря на то что в ткань корня могут проникать отдельные бактерии, принципиально важным фактором является плотность жизнеспособных микроорганизмов в прикорневой зоне. Полагают, что для нормального заражения необходимо 500 - 1000 бактерий у растений с мелкими семенами и, по меньшей мере, Клубеньковые бактерии рода Rhizobium избирательно инфицируют только представителей семейства бобовых, причем одни из них заражают только определенный вид, другие сразу несколько. Для этих бактерий свойственно удивительное морфологическое разнообразие. Среди них встречаются палочковидные, овальные, кокковидные формы. Они могут быть подвижными или неподвижными.

70 000 у растений с крупными семенами. Кроме того, на процесс существенно влияют факторы окружающей среды. Оптимальной влажностью считается 60 - 70% максимальной влагоемкости почвы, уменьшение влажности приводит к прекращению размножения клубеньковых бактерий и делает их неактивными. Те же клубеньки, которые уже сформировались, отмирают. Переувлажнение приводит к ухудшению аэрации, что также подавляет размножение бактерий. Минимальная температура, при которой происходит формирование клубеньков, может быть очень невысокой, но при этом фиксация азота не осуществляется. Этот процесс начинается с 10°С выше нуля, достигает своего максимума при 25°С и тормозится при температурах выше 30°С. Заражению также препятствует высокое содержание соединений азота в окружающей корень почве.

Первоначально бактерии размножаются на поверхности корня, причем необходимые для жизнедеятельности вещества они получают из выделений корня, а также из погибших клеток корневого чехлика и корневых волосков. Бактерии могут внедряться в ткань корня через повреждения на поверхности органа, но основным путем проникновения служат корневые волоски. Клубеньковые бактерии перерабатывают триптофан, который выделяется корневыми волосками, в фитогормон гетероауксин, что приводит к искривлению корневых волосков. Несмотря на отсутствие нужных ферментов, бактерии размягчают стенки волосков, делая их более проницаемыми, и в итоге внедряются внутрь корневого волоска. Проникать могут как одиночные клетки (у люпина), так и целые группы. Интересно, что, хотя деформируются многие волоски, заражению подвергаются лишь немногие из них (в среднем 0,6 - 3,2% их общего числа). После проникновения бактериальные клетки начинают активно размножаться, что приводит к образованию колонии, которая в виде нитей пронизывает ткани корня. Такие колонии получили название инфекционных нитей и состоят из бактероидов - бактериальных клеток, имеющих очень разнообразную форму (сферическую, грушевидную или разветвленную), причем их объем превышает исходную бактериальную клетку приблизительно в 10-40 раз.

Формирование корневых клубеньков осуществляется двумя способами - эндогенно и экзогенно. При эндогенном способе клубеньки образуются из перицикла, при экзогенном - из паренхимы первичной коры молодого корня. В природе чаще встречается экзогенный тип.

Вначале под влиянием веществ, которые выделяют инфекционные нити, усиленно делятся клетки, расположенные на расстоянии 2-3 клеточных слоев от нитей, в результате формируется вторичная меристема. Это приводит к образованию первичного клубенька, в клетках которого бактерии еще отсутствуют. В это время инфекционные нити все глубже проникают в ткани корня, причем они распространяются как по межклетникам (интерцеллюлярно), так и проходя сквозь клетки (интрацеллюлярно). Многократно разветвляясь, нити часто образуют причудливые фигуры.

Следующим этапом является выход бактерий из инфекционных нитей в цитоплазму растительных клеток. Здесь бактерии активно размножаются и заполняют значительную часть объема цитоплазмы клетки-хозяина, не проникая при этом в ядро и в вакуоли. Присутствие микроорганизмов стимулирует митотические деления, причем не только инфицированных клеток, но и клеток, расположенных поблизости. Как только растительная клетка почти полностью наполнится бактериями, она перестает делиться, но сильно увеличивается, превосходя в размерах обычную клетку в несколько раз. В итоге образуется бактероидная ткань, состоящая из зараженных и незараженных клеток. Следует отметить, что, несмотря на название, в бактероидной ткани присутствуют не бактероиды, а вполне типичные бактерии. Этот процесс довольно длителен, особенно у многолетних растений. После этого молодой клубенек увеличивает свои размеры, поверхностный слой его клеток образует эндодерму клубенька (рис. 180). Сам он округляется и по мере роста разрывает покровную ткань корня.

В зрелом клубеньке выделяют четыре зоны: кора, меристема, бактероидная ткань и проводящие элементы, которые обеспечивают связь корневого клубенька со всем растением и осуществляют взаимный обмен веществами.

Непосредственно фиксация азота катализируется ферментом нитрогеназой, который содержит железо и молибден. Активность генов, управляющих синтезом этого фермента, подавляется аммиаком или другими соединениями азота, содержащимися в окружающей среде, что в агрономической практике приводит к некоторым трудностям. Нитрогеназа дестабилизирует молекулу азота, после чего ферредоксин восстанавливает ее до аммиака. Эти реакции нуждаются в энергии, которую поставляет растительный организм в виде АТР (об источнике этого соединения подробно рассказано в разделах, посвященных основным реакциям тканевого обмена и фотосинтезу). Все реакции фиксации азота блокируются даже небольшими концентрациями кислорода, но растительные клетки являются аэробами и присутствующий в них кислород мигрирует внутрь азотфиксирующих бактерий. Однако у них присутствует красноватый пигмент - леггемоглобин (легоглобин), который по аналогии с гемоглобином животных способен временно связываться с кислородом, отделяя тем самым его от нитрогеназы. Из-за своей токсичности образовавшийся в результате фиксации молекулярного азота аммиак не накапливается в растительной клетке, а вступает в реакцию с кетоглутаровой кислотой и образует глутаминовую кислоту, та, в свою очередь, подвергаясь реакциям переаминирования, является источником других аминокислот, которые идут на построение необходимых белков.

Продолжительность функционирования клубеньков у различных растений неодинакова. У многолетников они живут в течение нескольких лет, периодически меняя активность - функционируют в течение вегетационного периода и частично деградируют в период зимнего покоя. У однолетних бобовых клубеньки функционируют относительно недолго и с момента начала цветения постепенно отмирают. Этот процесс можно на время приостановить, если искусственно на ранних этапах удалить цветы. При этом часть бактерий отмирает, но некоторые трансформируются в мелкие кокковидные артроспоры, и в таком состоянии они мигрируют в окружающую среду.

Азотфиксирующие бактерии снабжают легкодоступными соединениями азота не только растение-хозяина, но и в последующем значительно обогащают ими почву (так, например, люцерна может за год накопить до 600 кг N/га, поэтому бобовые часто используют с этой целью в севообороте).

Бобовые являются наиболее известными, но далеко не единственными растениями, способными вступать в симбиотические взаимоотношения с фиксирующими азот прокариотами. Корневые клубеньки образуются на корнях некоторых голосеменных, например саговников, гинкговых и хвойных, хотя природа инфекции исследована не до конца. Растущая в тропиках трава Digitaria вступает в слабую ассоциацию с азотфиксирующими бактериями из рода Spirillum, бактерии здесь не образуют клубеньков, но располагаются в непосредственной близости от корней и взаимообмениваются с ними веществами. В симбиоз с микроорганизмами вступают около двухсот высших растений из различных семейств, в частности ольха, облепиха, толокнянка, некоторые злаки. У многих растений клубеньки образуются не на корнях, а на листьях, но это будет обсуждаться позднее.

Часто из-за функциональной специализации корни подвергаются метаморфозам, которые могут быть весьма разнообразными, в связи с чем их делят на несколько типов: запасающие, втягивающиеся (контрактильные), корни-присоски (гаустории), дыхательные (пневматофоры), ходульные, досковидные корни, а также корневые отпрыски.

Запасающие корни содержат большое количество паренхимы, в живых клетках которой накапливаются необходимые вещества.

Паренхима может находиться в различных местах - коре, ксилеме или в сердцевине. У многих двулетних образуется сложная структура - корнеплод (рис. 181). В его формировании, наряду с корнем, принимает участие стебель, причем доля участия этих органов у разных растений варьирует. Например, у репы или свеклы корнеплод, в основном, образован стеблем, на корень приходится лишь его самая нижняя часть. Напротив, у моркови, за исключением верхней части, корнеплод состоит из корня.

При утолщении боковых или придаточных корней образуются корневые клубни, например у георгина (рис. 182), батата, чистяка и др.

У орхидей корни снаружи покрыты веламеном, который образован несколькими слоями крупных мертвых клеток, имеющих сетчатые или спиральные утолщения оболочек, что предотвращает их смятие. Пустые клетки веламена образуют капилляры, по которым вода может всасываться и по мере необходимости временно там запасаться.

Втягивающиеся (контрактильные) корни имеются у многих луковичных, клубнелуковичных и корневищных растений (гладиолуса, крокуса и др.). Такие корни находятся среди обычных, они способны, сокращая свою длину, тянуть за собой луковицу или корневище и тем самым погружают ее глубже в почву. После этого на поверхности втягивающихся корней становятся заметны поперечные морщины, из-за чего они заметно выделяются среди обыкновенных корней.

Корни-присоски (гаустории) имеют паразитические растения (например, из семейства гидноровых). Они служат для проникновения в тело растения-хозяина, откуда высасывают необходимые для паразита вещества.

Дыхательные корни (пневматофоры) присутствуют у древесных тропических растений, которые обитают на заболоченных морских побережьях, в частности у мангровых. Аэрация корней у них затруднена, поэтому часть боковых подземных корней, проявляя отрицательный геотропизм, растут вверх и поднимаются над почвой (вернее, над водой). Для дыхательных корней характерны многочисленные чечевички и сильно развитая система межклетников, которые обеспечивают газообмен между растением и атмосферным воздухом.

Ходульные корни служат своеобразной опорой для тропических деревьев, растущих на заболоченных почвах или в полосе прилива. Эти корни по происхождению являются придаточными, они растут от стволов на уровне воды, идут вниз и прочно укрепляют дерево в зыбком иле. Ходульные корни также характерны для мангровых, но особенно выделяются у баньяна, одно дерево которого, постепенно разрастаясь вширь, может занять площадь в несколько сотен квадратных метров.

Досковидные корни характерны для наиболее крупных деревьев, растущих в дождевых тропических лесах. Они представляют собой боковые корни, которые отходят от дерева у самой поверхности почвы. Первоначально эти корни имеют округлое сечение, но последующий затем односторонний вторичный рост верхней части придает им доскообразную форму. Высота старых корней может достигать нескольких метров. У таких деревьев, как правило, отсутствует главный (стержневой) корень и вся корневая система распространяется в почве до пятидесятисантиметровой глубины. Гораздо менее выраженные досковидные корни можно встретить и у некоторых деревьев, растущих в умеренном климате, например у тополя, вяза или бука.

Корневые отпрыски служат для вегетативного размножения. Они развиваются в надземные побеги из образующихся на корнях придаточных почек. Корневые отпрыски встречаются, как правило, у многолетних растений (сирени, сливы, осины, вьюнка, осота и др.).