Биология для поступающих в вузы
Побег - ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ
Как и корень, побег относится к числу главных вегетативных органов растения. Оба эти органа образовались в результате поляризации первоначально недифференцированного тела у первых наземных растений. Напомним, что нижний полюс дал начало ризомоидам, которые впоследствии дифференцировались в корни. Верхний полюс был образован веточками, которые многократно дихотомически делились. Концевые веточки называются шеломами, а веточки, расположенные между точками ветвления, - мезомами.
Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега, что приводит к формированию системы побегов. Для растений ветвление имеет колоссальное значение, поскольку позволяет многократно увеличить фотосинтетическую поверхность и обеспечить организм органическими веществами. У различных групп растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное (рис. 183).
Дихотомическое, или вильчатое, ветвление имело место у давно вымерших высших растений. В настоящее время такое ветвление наблюдается у наиболее примитивных форм папоротниковидных и плауновидных. Его принцип заключается в повторяющемся через определенные интервалы разделении надвое верхушечной точки роста. При этом каждая из них дает начало новому побегу. Если каждый из них развивается одинаково, такую дихотомию называют равной, или изотомией. Если преимущественно развивается одна из ветвей, дихотомия называется неравной, или анизотомией. При крайней выраженности анизотомии разница между дочерними побегами заметна настолько, что прослеживается ось, которая, правда, находится не в выпрямленном, а в зигзагообразном состоянии. Этот тип называется дихоподием, он встречается у многих папоротникообразных.
Моноподиальное ветвление, или моноподий, характеризуется полным выпрямлением оси. При этом типе верхушечный рост происходит непрерывно, боковые же ветви закладываются под апексом. У них также наблюдается непрерывный верхушечный рост и моноподиальное ветвление, при котором последовательно происходит образование боковых ветвей третьего, четвертого и последующих порядков, но скорость роста отходящих ветвей заметно уступает росту основной оси. Моноподиальное ветвление широко распространено среди хвойных (ель, сосна, кипарис и др.).
Симподиальное ветвление, или симподий, эволюционно происходит от моноподиального. В этом случае главная ветвь развивается относительно недолго, а затем или погибает, или ее перевешивает образующаяся под верхушкой боковая ветвь, которая после этого становится главной, но, опять же лишь на время, пока ее не перевершинит другая боковая ветвь. В итоге формируется ось, состоящая из последовательно развившихся боковых ветвей. Такой тип ветвления характерен для цветковых растений и особенно четко выражен у древесных форм.
Образовавшиеся в результате ветвления боковые ветви в зависимости от расположения на побеге часто развиваются неодинаково, в связи с чем различают три морфологических типа.
Акротония имеет место в том случае, когда наиболее мощные ветви располагаются вблизи верхушки. Это часто наблюдается у деревьев (например, у сосны), у них самые развитые почки располагаются недалеко от апекса.
Базитония характеризуется расположением самых крупных и мощных ветвей в нижней части растения, в области основания главного побега. Такой тип характерен для кустарников. Мезотония наблюдается при сосредоточении самых мощных ветвей в средней части главного побега.
Некоторые растения не ветвятся, но при этом сохраняют верхушечный рост (рис. 184).
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные и генеративные. Вегетативные побеги выполняют функцию воздушного питания и обеспечивают синтез органических веществ из неорганических. В генеративных побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относят и цветок).
Вегетативный побег включает в себя стебель, представляющий собой ось побега; листья, которые являются уплощенными боковыми органами побега; а также почки, являющиеся зачатками молодых побегов, они обеспечивают нарастание побега и его ветвление. Для побега характерна метамерность, т.е. чередование одинаковых частей - метамеров. Листья располагаются на стебле в определенном порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае - открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называются междоузлиями. Метамером называют отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки (рис. 185).
В зависимости от механических качеств стебля различают несколько морфологических типов побегов: прямостоячие, приподнимающиеся, восходящие, лазящие, вьющиеся (лианы), ползучие и лежачие.