ГРИБЫ

Грибы составляют отдельное царство живых организмов. Длительное время их относили к растениям, но детальный анализ организации грибов говорит о том, что это самостоятельная группа, сочетающая в себе признаки как растений, так и животных. С растениями грибы сближает способность к неограниченному росту и тенденция к расчленению тела с формированием плодовых тел. Кроме того, грибы неспособны к фагоцитозу, подобно животным, но они поглощают необходимые вещества через всю поверхность тела (адсорбированное питание), для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность, что нехарактерно для животных. К признакам животных можно отнести и отсутствие пластид и, соответственно, гетеротрофный тип питания, отложение в качестве запасных веществ гликогена, а не крахмала (у подавляющего большинства грибов). В клетках грибов также откладываются жиры. Строение клетки грибов вносит некоторую сумятицу - как и растения, грибы обладают клеточной стенкой, однако в ее составе редко присутствует целлюлоза (она имеется только у некоторых низших грибов), зато есть азотсодержащий полисахарид хитин, характерный для животных (например, для кутикулы членистоногих). Поэтому грибы справедливо выделяют в отдельное царство.

Общее строение грибов противоречит и основным положениям клеточной теории, согласно которой структурной и функциональной единицей любого организма является клетка. Организация грибов не всегда истинно клеточная: их протопласт заключен в оболочку, которая может быть разделена поперечными перегородками (септированные, или членистые грибы), или не иметь их (асептированные, несептированные, или нечленистые грибы). Отдельные компартменты септированных грибов при этом оказываются разделенными неполными перегородками с отверстиями в них, через которые цитоплазма соседних компартментов свободно перетекает из одного в другой. Поскольку образование перегородок не связано с делением ядра, некоторые отсеки могут содержать одно или несколько ядер, а другие вовсе не иметь их.

Такая очень тонкая трубочка, содержащая многоядерный протопласт, называется гифой гриба. Напоминаем, что гифы могут быть членистыми (разделенными септами на отдельные компартменты) и нечленистыми (если поперечных перегородок по ходу гифы нет). Некоторые грибы не имеют гифовой организации и состоят из отдельных нерасчлененных клеток (например, дрожжи). Цитоплазма грибов содержит все органоиды, которые свойственны эукариотической клетке.

Отдельные гифы нарастают путем верхушечного роста, по своему ходу они могут сильно ветвиться. Группы гиф способны объединяться в продольные группы, образуя более крупные (в несколько метров длиной и несколько мм толщиной) тяжи, которые называются ризоморфами, они хорошо развиты у домовых грибов и у опят. Более плотные сплетения гиф формируют склероции, из которых могут образовываться органы плодоношения. Совокупность гиф гриба составляет мицелии, или грибницу. Из мицелия также образуются плодовые тела грибов, которые в обыденной речи собственно и называются грибами. При этом плотно переплетенные группы гиф образуют ложную ткань, или плектенхиму (рис. 268). Плектенхима напоминает обыкновеную паренхиму, но, в отличие от последней, она образована не трехмерно делящимися клетками, а плотно сближенными тяжами гиф.

Питание грибов. Все грибы являются гетеротрофами, т. е. нуждаются в поступлении готовых органических веществ. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, но органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в конкретных веществах тот или иной вид грибов заселяет определенный субстрат. Грибы неспособны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела. В этом случае огромная общая поверхность мицелия чрезвычайно выгодна. Для грибов характерно внешнее пищеварение, т. е. сначала выделяются в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, затем мономеры всасываются через всю поверхность гиф в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов - протеазы, расщепляющие белки, липазы, расщепляющие жиры, и карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом органическом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определенные классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.

В зависимости от способа потребления органических веществ грибы могут быть симбионтами, паразитами или сапрофитами. Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы, о которой подробно рассказано ранее в соответствующем разделе ботаники. При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь снабжая растение неорганическими веществами. Симбионтами растений являются известные базидиальные грибы (например, белый гриб, подосиновик, подберезовик и многие другие).

Паразиты используют другие организмы в качестве поставщика нужных веществ односторонне, не принося хозяину никакой пользы, а нанося ему вред. Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими также могут быть животные, человек, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки-хозяина на гифах паразитов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки-хозяина. Форма гаусторий разнообразна. Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, а паразиты растений для этого часто используют естественные отверстия в эпидерме - устьица. В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), из-за чего ткани размягчаются. Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят к его гибели, поскольку способны существовать только в живом организме. Другие выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки (целлюлазы), что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. К паразитическим грибам растений относят фитофтору, головневые и ржавчинные грибы, а также многие другие.

Некоторые грибы становятся паразитами только в определенных случаях. Например, известны виды, которые являются сапрофитами, но при этом они способны поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни. Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нем как сапрофиты, поглощая органические вещества того организма, на котором ранее паразитировали. Грибы, которые способны вести исключительно паразитический образ жизни (т. е. живут только на живом хозяине), называются облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапрофитного на паразитический и обратно, называются факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это будет также губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мертвых остатках.

Сапрофиты питаются органическими веществами, которые не входят в состав живых клеток, поэтому они никому не приносят вреда. Напротив, утилизируя органические фрагменты погибших организмов, они (наряду с сапрофитными бактериями) составляют блок редуцентов - необходимое звено в трофической цепи любого биоценоза. Примерами таких грибов являются пеницилл и мукор, известные любому в качестве плесени (соответственно голубого или белого цвета), покрывающей продукты питания, которые длительно хранятся при комнатной температуре. Сапрофитами также являются дрожжи и многие другие грибы.

Размножение грибов. Грибы размножаются половым и бесполым способами. Бесполое размножение может быть вегетативным и собственно бесполым. Под вегетативным размножением подразумевают почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться. Гифы некоторых грибов могут распадаться на отдельные клетки, каждая из которых впоследствии дает начало новому мицелию. При этом если гифа распадается на тонкостенные клетки, то они называются артроспорами, или оидиями. Если клетки имеют толстые оболочки, то они называются хламидиоспорами.

Собственно бесполое размножение осуществляется посредством спор, зооспор и конидий, которые обычно образуются на специальных ветвях мицелия. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры. Эндогенные споры характерны для бесполого размножения низших грибов.

Они образуются внутри особых клеток, которые называются спорангиями, если образуются неподвижные споры (спорангиоспоры), или зооспорангиями, если споры подвижны. Зооспоры характерны для грибов, живущих в водной среде.

Экзогенные споры обычно называются конидиями, они имеются у высших и некоторых низших грибов. Конидии образуются на вершинах или сбоку специальных гиф, ориентированных вертикально (конидиеносцах), которые могут быть простыми или разветвленными. Конидии покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Они могут подхватываться воздушными потоками и переноситься с ветром на значительные расстояния (например, описан случай, когда конидии гриба, вызывающего стеблевую ржавчину, были по воздуху перенесены на расстояние около 1000 км).

Половое размножение грибов может осуществляться разными способами (рис. 269). Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных клеток путем изогамии, анизогамии (гетерогамии) и оогамии с образованием зиготы, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время остается в состоянии покоя, после чего прорастает. В случае оогамии развиваются половые органы - оогонии (женские) и антеридии (мужские). У многих грибов сливаются только клетки, находящиеся на разных типах мицелия, обозначаемых как « + » или «-», причем внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия, - гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, т. е. называть их мужскими и женскими.

У высших грибов половой процесс упрощается. При этом у сумчатых грибов могут сливаться не отдельные клетки, а половые органы - гаметангиогамия. Оплодотворение также может осуществляться посредством мелких неподвижных клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф, такая форма полового размножения называется соматогамией. При этом вначале сливается цитоплазма (плазмогамия), а затем ядра (кариогамия).

Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе несовершенных грибов. Эта группа во многом является искусственной и по мере обнаружения у того или иного вида несовершенных грибов полового процесса его относят к определенной систематической группе.