КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКА - ЛИШАЙНИКИ

Как мы уже говорили, лишайник образован из двух организменных компонентов: гетеротрофного гриба, который составляет микобионт лишайника, и автотрофной водоросли, которая составляет фикобионт. Тело лишайника представляет собой слоевище (таллом), причем основная часть объема слоевища (90 - 95%) приходится на гифы гриба. В качестве микобионта чаще всего присутствуют асковые (сумчатые) грибы, реже базидиальные. Строение гиф в лишайнике имеет ряд особенностей по сравнению с гифами обычных грибов. Гифы членистые, причем отверстия, соединяющие соседние компартменты, имеются не только в поперечных, но и в продольных перегородках (рис. 275). Поскольку лишайники обычно находятся над субстратом, они подвергаются иссушающему воздействию атмосферного воздуха. Для уменьшения потери воды клеточные стенки гиф сильно утолщены, особенно у гиф, расположенных во внешнем слое. Поскольку поперечные перегородки, разделяющие отсеки гифы, также утолщены, в этих местах увеличивается и диаметр.

Для взаимодействия водорослей и правильной их ориентации в теле лишайника имеются особые двигающие гифы, которые могут перемещать клетки водоросли в нужное место. Другой особенностью микобионта является наличие ищущих и охватывающих гиф, которые необходимы для улавливания из внешней среды водорослей в процессе формирования таллома (рис. 276). В нижней части слоевища часто имеются жировые гифы, содержащие большое количество жира, интересно, что чаще всего такие гифы имеются у лишайников, живущих на известняках. Значение этих гиф еще не выяснено. Выделенные и культивированные на питательных средах микобионты становятся совершенно не похожими на слоевище лишайника, большую часть которого составляют именно гифы гриба, а не водоросли. Обычно при этом образуются слизистые массы (в жидких средах) или компактные структуры (на твердых средах). Рост лишайников и в природе идет очень медленно, при культивировании микобионта он еще более замедляется (примерно 1 - 2 мм в месяц). Полагают, что вне лишайника микобионт в природе выжить не может.

В составе фикобионта (водорослевого компонента) лишайника встречаются сине-зеленые водоросли и различные представители настоящих (эукариотических) водорослей - зеленые, желтые и бурые. Установлено, что для гриба не имеет особого значения, какого вида водоросль ему захватить, обычно его гифы стремятся захватить любые автотрофные клетки, находящиеся в пределах досягаемости. Однако далеко не все виды водорослей способны сосуществовать с грибом, большинство из них не выдерживает и погибает (о возможных причинах этого мы поговорим позже). Только самые выносливые и неприхотливые водоросли способны занять место фикобионта в лишайнике.

Около половины из всех известных лишайников (примерно 10000 видов) в качестве фикобионта имеют хлорококковую водоросль требуксию. Из других зеленых водорослей в лишайниках встречается хлорелла, псевдохлорелла, хлорококкум, а также улотриксовые (трентеполия, лептозира, фикопельтис и др.). Желто-зеленые водоросли в составе лишайника бывают очень редко, известны лишь два вида, содержащие гетерококкус. Бурая водоросль (петродерма) найдена только у одного вида лишайников. Достаточно часто фикобионтом являются сине-зеленые водоросли (носток, глеокапса, хроококкус и др.).

Находящиеся в составе лишайника водоросли тоже изменяют свою морфологию и зачастую их трудно узнать, сравнивая со свободными особями. Резко замедляется рост, поскольку значительная часть синтезированных органических веществ поглощается грибом. По этой же причине в цитоплазме клеток водорослей в лишайнике практически отсутствуют запасные трофические включения, несмотря на то что фотосинтетическая активность водорослей сохраняется на прежнем уровне (как и у свободных особей). Однако сожительство с грибом закаляет водоросль, она способна выдержать высушивание (в эксперименте слоевище лишайника сохраняли в высушенном состоянии 23 недели, после чего жизнедеятельность полностью восстанавливалась). Лишайники обладают значительной способностью выдерживать высокие температуры (до +90°С). Таким образом, водоросль (как и гриб), находясь в составе лишайника, в значительной степени изменяет свою морфологию (рис. 277) и физиологию. Но, в отличие от микобионта, водоросли, образующие фикобионт, вовсе не так заинтересованы в сожительстве с грибом, они прекрасно выживают и в свободном состоянии (хотя некоторые из них, в том числе и требуксия, в свободном состоянии еще не найдены).

Взаимоотношения компонентов лишайника. Традиционно взаимоотношения микобионта и фикобионта определяются как взаимовыгодные, т. е. симбиотические, при которых гриб защищает водоросль от высыхания, нагревания, избыточных солнечных лучей и т. д., а также снабжает ее неорганическими веществами, в том числе и водой. Водоросль, в свою очередь, снабжает оба компонента синтезированными органическими веществами. Между тем их взаимоотношения значительно сложнее. В природе не принято добровольно что-то отдавать представителям других видов, чаще всего имеет место обычный отъем, в том числе и нужных веществ. Еще С. Швенденер, открывший двойственную природу лишайников, выдвинул гипотезу о паразитизме гриба на водоросли. Гифы гриба образуют боковые выросты - гаустории, проникающие в клетки водоросли, через которые отбирают необходимые вещества, т. е. проявляют признаки настоящего паразитизма.

Дальнейшее исследование анатомии лишайников показало, что гриб способен формировать несколько типов всасывющих структур. Гаустории могут быть двух типов: интрацеллюлярные, если они глубоко проникают внутрь протопласта водорослевой клетки, и интрамембранныье, которые только прорывают оболочку клетки, но не углубляются далеко в протопласт. Наряду с различными гаусториями гриб может образовывать другой тип боковых выростов - импрессории, которые вообще не разрушают клеточную оболочку водоросли, а только вдавливают ее. Особенно часто и в больших количествах импрессории образуются у лишайников, обитающих в сухих местах. Третий тип всасывающей структуры - аппрессория - представляет собой не боковой вырост, как предыдущие типы, а концевую часть гифы, которая упирается в клеточную стенку водоросли, плотно к ней прижимается, но не повреждает ее и не вдавливает в протопласт. Часто специализированные структуры не образуются, а необходимые грибу вещества он получает посредством тонкостенных обволакивающих гиф, которые оплетают клетки водорослей (так происходит, например, у кладонии), но оставляют интактными оболочки. Если водоросль имеет нитчатую структуру, то она может быть оплетена слившимися гифами, образующими вокруг водоросли полую трубку.

Таким образом, видно, что гриб вовсе не является желанным объектом для водоросли, напротив, он ведет себя как выраженный паразит, отбирая у автотрофного организма синтезируемые им вещества. Подтверждением тому служит то обстоятельство, что в старых участках лишайника обычно находится много мертвых клеток водоросли, которые не выдержали агрессивного поведения гриба и погибли. При этом гриб использует органические вещества погибших клеток, питаясь сапрофитно. Теперь становится понятным, почему лишь очень малая часть видов водорослей способна жить в составе лишайника.

Однако для большинства паразитов несвойственно чрезмерно агрессивное поведение. Так и гриб, отбирая у водоросли органические вещества, совсем «незаинтересован» в том, чтобы истощить ее настолько, что она не сможет выжить. Поэтому для микобионтов высокоорганизованных лишайников характерно менее активное поведение. Обычно они используют лишь часть водорослевых клеток и не трогают другие, позволяя им расти и даже размножаться. У них также наблюдается образование более щадящих интрамембранных гаусторий, причем с наступлением холодного времени года гаустории вообще отходят от протопласта водоросли. Интрацеллюлярные гаустории свойственны примитивным формам.

Следует отметить, что водоросль, в свою очередь, не остается безучастной жертвой и «предпринимает» ответные действия для нейтрализации агрессии гриба. Например, у молодых клеток образуются толстые оболочки, препятствующие развитию гаусторий, поэтому грибом поражаются обычно более старые клетки, успевшие вырасти. Часто клетка, в которую внедрилась гаустория, немедленно приступает к делению, плоскость которого проходит непосредственно через участок с гаусторией. В результате дочерние клетки оказываются вне гаустории.

Водоросль тоже проявляет потребность в определенных веществах, будучи автотрофным организмом, она способна самостоятельно синтезировать органические вещества. Однако окруженная гифами гриба водоросль не может поглощать воду и неорганические соли извне, поэтому ей приходится добывать их из тех же гиф. Следовательно, водоросль также проявляет признаки паразитизма, хоть и в значительно меньшей степени, чем гриб. Первым пришел к выводу, что взаимоотношения гриба и водоросли представляют собой взаимный паразитизм, отечественный лихенолог А. Н. Окснер.

Таким образом, микобионт и фикобионт в составе лишайника демонстрируют чрезвычайно сложные и противоречивые взаимоотношения.

Морфология лишайников. Тело лишайника не дифференцировано на органы и представляет собой слоевище (таллом). Часто лишайники окрашены в различные цвета из-за присутствия пигментов (фиолетовые, синие, зеленые, коричневые, красные), которые откладываются в оболочках или в цитоплазме гиф. Окраску слоевища также могут определять свойственные только этим организмам лишайниковые кислоты (они откладываются в виде кристаллов на поверхности гиф). Яркость окраски зависит от степени освещения лишайника - чем оно сильнее, тем ярче окрашен таллом. Лишайники, обитающие в холодном климате (например, в Антарктиде), часто окрашены в темные цвета или даже становятся черными. Такая окраска позволяет поглощать больше света и соответственно нагреваться (напомним, что темные предметы свет поглощают, а светлые - отражают). Внешний вид таллома может быть самым разнообразным, в связи с чем различают несколько морфологических типов: накипные, листоватые и кустистые.

Накипные лишайники имеют вид тонкого налета, или более толстой (несколько мм) корочки, прочно срастающейся с поверхностью субстрата. Их поперечные размеры обычно небольшие (несколько см), но они могут сливаться, образуя довольно крупные пятна (рис. 278). Самыми примитивными накипными лишайниками считаются лепрозные слоевища в виде тонкого порошкообразного налета, состоящего из комочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся животными, ветром или водой, что обеспечивает их широкое распространение.

У более высокоорганизованных форм таллом дифференцирован на коровой слой, расположенный снаружи, слой водорослей и самый глубокий слой - сердцевину. Часто таллом делится на отдельные фрагменты, разделенные трещинами, которые называются ареолами, а само слоевище - ареолированным. Такие слоевища образуются только на камнях, при этом ареолированная структура помогает выдерживать тепловое расширение скальной породы при нагревании.

Чаще всего таллом накипного лишайника развивается на поверхности субстрата, однако некоторые виды частично или целиком погружаются в субстрат. Если субстратом служит камень, то лишайник называется эндолитным, если кора дерева - эндофлеоидным. В соответствии с субстратом накипные лишайники делят на эпигейные (поверхность почвы), эпиксильные (гниющая древесина), эпифлеодные (кора деревьев) и эпилитные (камень).

Листоватые лишайники имеют вид уплощенной в дорсовентральном направлении пластинки, чаще всего округлой формы. В составе таллома может иметься лишь одна пластинка, тогда он называется монофильным (рис. 279), или несколько - полифильные, причем пластинки могут быть цельными или рассеченными. Обычно верхняя и нижняя поверхности слоевища имеют разную окраску. Таллом срастается с субстратом посредством ножки - гомфа (см. рис. 279-Б), состоящего из грибных гиф (их еще называют ризинами). Такое прикрепление значительно менее прочно, чем у накипных лишайников, поэтому слоевище листоватых лишайников значительно легче отделяется от субстрата. Некоторые виды вообще не прикрепляются к субстрату, их слоевище свободно перекатывается ветром, т. е. они представляют собой кочующую форму.

Листоватые лишайники являются более высокоорганизованными, чем накипные.

Таллом у них крупнее (10 - 20 см) и более дифференцирован, наряду с верхним коровым слоем в нем появляется нижний коровой слой, расположенный ниже сердцевины. Переходной морфологической формой от накипных к листоватым лишайникам считаются чешуйчатые лишайники.

Кустистые лишайники являются самыми высокоорганизованными. Их слоевище имеет вид разветвленного кустика, прикрепленного к субстрату посредством основания таллома - псевдогомфа (у лишайников, прикрепленных к камням или коре деревьев) или нитевидными ризоидами (у прямостоячих напочвенных форм). Значительно реже встречаются неветвящиеся формы в виде прямостоячего столбика. Ветвление кустистых лишайников возможно благодаря способности гиф расти не только в горизонтальном (как у накипных и листоватых), но и в вертикальном направлениях, образуя изгибы. Внешний вид кустистых лишайников может быть очень разнообразным (рис. 280).

Анатомическое строение кустистых лишайников также более сложное. У видов с лентовидными лопастями имеется еще нижний слой, содержащий водоросли. Сердцевина разделяется на центральную часть, состоящую из плотно уложенных гиф, - осевой тяж и более рыхлую периферическую (рис. 281). Кустистые лишайники демонстрируют исключительную жизнеспособность, их обнаруживали в Антарктиде на расстоянии всего 500 км от Южного полюса.

Большую часть таллома лишайника занимают гифы гриба, относительный объем водорослевых клеток значительно меньше. В зависимости от взаимного расположения гриба и водоросли различают гомеомерные и гетеромерные слоевища. В первом случае водоросли распределяются среди грибных гиф без особого порядка. Такая более примитивная организация таллома характерна для слизистых лишайников. Фикобионтом в них обычно являются сине-зеленые водоросли. В сухом состоянии таллом представляет собой твердую корку или пленку, но при увлажнении они впитывают очень большое количество воды (в 30 раз больше своей собственной массы) и становятся похожими на студень.

Значительно чаще встречается гетеромерная структура, при котором слоевище дифференцировано на функциональные слои. Напоминаем, что уже у накипных лишайников различаются расположенный снаружи коровой слой, под ним находится слой водорослей (его еще иногда называют гонидиальным слоем) и наиболее близко к субстрату располагается сердцевина. У листоватых лишайников происходит отделение большей части таллома от субстрата, поэтому выделяется еще один слой - нижний коровой. У кустистых лишайников с лентовидными лопастями таллома имеется также дополнительный нижний слой водорослей, что делает ассимиляционные процессы более интенсивными. У некоторых кустистых лишайников дифференцируется центральная часть - сердцевина (см. рис. 281).

Гифы, образующие коровой слой, могут тесно переплетаться, формируя внешнее подобие паренхиматозной ткани. Однако настоящая тканевая организация формируется при трехмерном делении клеток, здесь же этого не происходит (гифы нарастают своими концами), поэтому структурные ансамбли корового слоя лишайника называются параплектенхимой, реже псевдопаренхимой. У многих кустистых лишайников гифы корового слоя имеют очень толстые оболочки, которые у соседних гиф сливаются в сплошную массу выделяемым ими клейким веществом. Такой слой называется прозоплектенхиматическим.

На нижнем коровом слое листоватых лишайников образуются тонкие выросты - ризоиды, которые способствуют прикреплению таллома к субстрату. Более толстые выросты называются ризинами, но в их образовании участвует не только кора, но и сердцевина, тяжи которой проходят по центру ризины. Нижняя кора и сердцевина также формируют гомф, которым слоевище крепится к субстрату (см. рис. 279-Б). Сердцевина образована рыхлорасположенными гифами, что позволяет воздуху циркулировать по слоевищу и обеспечивает газообмен.

Размножение лишайников. Размножение лишайников столь же своеобразно, как и вся их организация. Каждый из компонентов таллома способен размножаться индивидуально, например, клетки водоросли время от времени делятся, однако последующее развитие нового таллома возможно лишь в случае повторной встречи гриба и водоросли. Поэтому более перспективным (во всяком случае, для микобионта) будет такой способ размножения, при котором генеративные структуры содержат оба компонента.

Большинство лишайников размножаются преимущественно вегетативным путем, причем для многих из них этот способ размножения остается единственным. Высыхая, слоевище становится очень хрупким и от него легко отламываются кусочки, которые затем подхватываются ветром и распространяются. Так происходит у многих лишайников тундры.

Соредии и изидии являются специализированными структурами вегетативного размножения, причем каждая из них содержит элементы микобионта и фикобионта. Соредии представляют собой микроскопические комочки клеток водоросли, окруженные гифами гриба (рис. 282). Скопление соредий (они называются соралями) напоминает порошкообразную массу, которая покрывает сверху слоевище или окружает таллом по внешнему периметру. Образование соредий возможно только в слое таллома, содержащем водоросли (гонидиальном слое), и через разрывы верхнего корового слоя соредии выходят наружу, образуя скопления - сорали. Соредиями размножаются главным образом высокоорганизованные лишайники (листоватые и кустистые), которые обычно не образуют плодовых тел.

Изидии также свойственны листоватым и кустистым формам, но они образуются реже, чем соредии. Морфологически изидии представляют собой мелкие выросты на верхней поверхности таллома, внутри которых находятся водорослевые клетки, окруженные гифами. Снаружи изидии покрыты коровым слоем. Внешний вид изидий может быть самым разнообразным, но для каждого вида лишайников специфична определенная форма.

Бесполое размножение лишайников у каждого из компонентов происходит самостоятельно. Микобионт может образовывать конидии, пикноконидии и стилоспоры, формирующиеся экзогенно. Конидии, которыми размножаются многие свободноживущие грибы, у лишайников в природе образуются очень редко, гораздо чаще их можно наблюдать при искусственном культивировании микобионта. Пикноконидии представляют собой очень мелкие клетки (ширина около 1 мкм и длина около 5 мкм) различной формы, которые в огромном количестве образуются в замкнутых вместилищах округлой формы с отверстием в верхней части, называемых пикнидиями (греч. pyknos - плотный). Обычно они развиваются на верхней поверхности таллома или по его краям. Стилоспоры также развиваются в пикнидиях (только реже), но имеют большие размеры (до 100 мкм в длину) и состоят из двух и более клеток.

Половое размножение характерно для микобионта лишайников, оно сопровождается формированием плодовых тел. В зависимости от систематического положения микобионта различают базидиальные и сумчатые лишайники. Базидиальные лишайники в качестве микобионта имеют базидиальные грибы. Эта совсем небольшая группа (всего около 20 видов) имеет самостоятельное происхождение и распространена преимущественно в тропиках, хотя некоторые из них обитают в умеренном климате и даже в тундре. Базидии у них образуются на нижней стороне слоевища в открытом генеративном слое, где базидии перемежаются со стерильными гифами - парафизами. Плодовые тела нетропических базидиальных лишайников напоминают миниатюрные шляпочные грибы. Развитие базидиоспор во многом сходно с процессом полового спороношения у самостоятельных базидиальных грибов, о чем подробно рассказано в разделе настоящего пособия, посвященном этим грибам.

Большинство лишайников содержат сумчатые грибы, поэтому они объединяются в группу сумчатых лишайников. При половом спороношении у них также образуются плодовые тела, развитие которых у разных форм происходит неодинаково. У асколокулярных лишайников вначале образуется строма, состоящая из переплетенных гиф, после чего в ней формируются женские половые органы - архикарпы. Развитие асков со спорами сопровождается образованием вокруг сумок полостей в стромелокул.

У большинства сумчатых лишайников развитие архикарпа начинается на границе сердцевины и слоя водорослей (гимениального слоя), поэтому у них в плодовых телах всегда имеется гимениальный слой. Процесс оплодотворения у лишайников изучен недостаточно, многие исследователи полагают, что плодовое тело развивается из неоплодотворенного аскогона.

У сумчатых лишайников выделяют следующие основные типы плодовых тел: апотеции, гастротеции и перитеции.

Апотеции являются плодовыми телами открытого типа, которые наиболее широко распространены среди лишайников. Они представляют собой мелкие (обычно 1 - 2 мм, реже крупнее или мельче) структуры округлой или овальной формы, расположенные на верхней (очень редко, только у нефромы и у нефромопсиса, на нижней) поверхности таллома. Апотеций состоит из уплощенной центральной части - диска и валика, окружающего этот диск по периферии. Репродуктивной функцией апотеция обладает диск, верхний слой которого (гимениальный слой) образован многочисленными сумками, ориентированными вертикально, и стерильными гифами (парафизами). Верхние концы парафиз имеют булавовидные утолщения, которые, смыкаясь, образуют над сумками (они лежат несколько ниже) защитный слой - эпитеций. Именно от эпитеция зависит окраска апотеция. Под гимениальным слоем находится слой плотно переплетенных гиф - гипотеций, в котором развиваются аскогенные гифы и находятся основания парафиз.

Валик, окружающий диск с боков и снизу, выполняет защитную функцию. В зависимости от строения валика, различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биаторовые лишайники.

Леканоровые апотеции характеризуются тем, что их диск окружен валиком, сходным по внутреннему строению и окраской с талломом, причем окраска валика и диска всегда разная. В составе валика (так же как и таллома) выделяются коровой слой, слой водорослей и более рыхлая сердцевина. Название этого типа плодовых тел происходит от латинского названия рода леканора.

Лецидеевые апотеции имеют валик, окрашенный так же, как и диск (обычно в черный цвет), при этом они отличаются высокой твердостью. Строение валика иное, чем основной таллом, его образуют плотно прилегающие друг к другу темноокрашенные гифы, которые в совокупности составляют эксципул, окружающий со всех сторон диск. Лецидеевые апотеции образованы только грибными гифами и не содержат водорослей. Название этого типа плодовых тел происходит от латинского названия рода лецидея.

Биаторовые лишайники во многом похожи на лецидеевые, но, в отличие от них, имеют более мягкую консистенцию, кроме того, они окрашены в светлые тона и никогда не бывают черными.

Гастеротеции также являются открытыми плодовыми телами, но они встречаются очень редко (только у двух родов накипных лишайников: опеграфа и грифис). Их диск, располагающийся глубоко, имеет вид узкой полоски. Вокруг диска возвышается край, который может принадлежать слоевищу или самому гастеротецию.

Перитеции, в отличие от апотециев и гастеротециев, являются плодовыми телами закрытого типа. Морфологически они представляют собой округлые или кувшинообразные структуры, глубоко погруженные в слоевище. Перитеции сообщаются с окружающей средой через маленькие отверстия на вершине, которые иногда называют устьицами (не путать с настоящими устьицами высших растений!). Через эти же отверстия зрелые споры покидают перитеций. В составе стенки плодового тела выделяют наружный слой (эксципул), образованный несколькими слоями гиф, иногда снаружи имеется еще одна оболочка - покрывальце. Внутри лежит гимениальный слой, состоящий из развивающихся сумок и парафиз. Этот слой формируется на узком внутреннем слое стенки перитеция - гипотеции. Вблизи отверстия имеются особые нитевидные гифы - перифизы, выполняющие защитную функцию.

Форма сумок может быть самой разнообразной, количество созревающих в них спор у разных видов также неодинаково - от одной крупной до 200. У большинства видов стенка сумки имеет одну оболочку, но у некоторых форм (прежде всего у асколокулярных лишайников) оболочек может быть две.

Споры окружены двуслойной оболочкой, состоящей из наружного слоя (экзоспория) и внутреннего (эндоспория). Каждая спора содержит ядро и небольшое количество цитоплазмы. Форма и размеры спор разнообразны. Выход спор может быть пассивным в результате разрушения стенки сумки, но чаще они выбрасываются из сумки за счет увеличения внутри сумки осмотического давления. Общее количество спор, образуемых лишайником, очень велико. Например, только один апотеций лишайника солорины продуцирует около 124 000 спор. Выход спор из сумок зависит от погодных условий и прежде всего влажности - увлажнение стимулирует освобождение спор (споруляцию).

Большинство спор погибает и только немногие из них попадают в благоприятные условия и прорастают. Проросшие из споры гифы выживают только, если встретят поблизости подходящую водоросль. Тогда клетки водоросли оплетаются гифами гриба и постепенно формируется таллом (см. рис. 276).

Экология лишайников. Лишайники способны заселять практически любые субстраты, если только они располагаются неподвижно. По этому признаку различают эпилитные лишайники, которые поселяются на поверхности камней, эпигейные - на поверхности почвы, эпиксильные - на разлагающейся древесине, эпифитные - на коре деревьев и многие другие. При этом часть видов способна жить на разных субстратах, тогда как другие заселяют только определенный тип, поэтому каждая группа делится внутри себя на более мелкие подгруппы, живущие на определенных типах горных пород, видах деревьев, типе почв и т.д. Эпилитные формы часто представлены накипными лишайниками. Вместе с ними можно встретить листоватые, но кустистые очень редко. Эпигейные лишайники обычно поселяются на очень бедных почвах, часто сильно закисленных (рН = 3), на которых растения не выживают. Среди таких форм много кустистых лишайников. Структура и состав коры заселяемого дерева оказывают большое влияние на видовой состав эпифильных лишайников, которые избирательно заселяют только определенные виды.

Лишайники очень требовательны к освещению, так как синтез органических веществ у них осуществляется фототрофным фикобионтом. Потребность в свете у разных лишайников неодинакова. Большинство видов предпочитают хорошо освещенные места, но имеются и тенелюбивые. При этом нужно помнить, что водоросли, входящие в состав лишайника сильно затенены гифами гриба, поэтому значительная часть света не используется. Очень часто лишайники можно обнаружить в тех местах, где растения жить не могут, в то же время более комфортабельные места обитания остаются неосвоенными. Объяснением этому является то обстоятельство, что лишайники значительно менее (примерно в 15 раз) эффективно ассимилируют органические вещества, чем растения, поэтому конкурировать с последними они не могут и заселяют недоступные для растений места.

Большинство лишайников способны длительное время переносить недостаток увлажения и по этому показателю превосходят растения. Однако вода им все же необходима, и они поглощают ее извне, причем не только в жидком виде, но и в виде паров из атмосферного воздуха. Некоторые виды могут жить и под водой, заселяя периодически затопляемые места.

Значение температуры среди других абиотических факторов менее велико. Лишайники удивительно выносливы и могут переносить как высокие (+50° ... +60°С в пустынях), так и низкие (ниже -50°С в Арктике и Антарктике) температуры. Причем фотосинтез может проходить при отрицательных температурах. Например, установлено, что у арктических видов происходит активное поглощение углекислого газа при -10°С и продолжается даже при -25°С, что невозможно для растений. Антарктические виды живут при ежедневных отрицательных температурах (даже летом). Однако при высоких температурах (свыше +35°С) фотосинтез у лишайников прекращается, тогда как у высших растений углекислый газ фиксируется и при большей жаре (до +50°С). Оптимальные температуры видоспецифичны, но у большинства видов фотосинтез наиболее интенсивен при +10° ... +25°С.

Считается, что лишайники чрезвычайно остро реагируют на загрязненность воздуха, поселяясь лишь в экологически чистых местах. Действительно, некоторые виды не выдерживают малейшего загрязнения, и если оно имеет место, быстро погибают. Однако некоторые виды успешно приспосабливаются к этому фактору и способны жить даже в сильно загрязненных городах, причем отдельные формы даже предпочитают именно такие условия. Наименее выносливы кустистые лишайники, которые при усилении загрязнения воздуха погибают первыми, затем погибают листоватые, самыми выносливыми являются накипные формы.

Наиболее опасны для лишайников соединения серы (главным образом двуокись серы). Так, например, при концентрации этого вещества 0,08 - 0,10 мг/м3 гибнут почти все виды лишайников. Отрицательное воздействие на лишайники оказывают и многие другие загрязнители воздуха.

Конкурентоспособность лишайников в борьбе с растениями невелика. Она ограничивается выделением различных веществ (например, лишайниковых кислот), ограничивающих прорастание семян и развитие корневой системы проростков. На взрослые растения лишайники почти не оказывают влияния, напротив, растения обычно вытесняют лишайники. Основной причиной этого является чрезвычайно медленный рост лишайников. Наиболее быстро растут кустистые и листоватые формы, например, кустистый лишайник рамалина сетчатая в среднем по влажности году вырастает на 36,5 мм, а в наиболее влажные годы - до 90 мм. Значительно медленнее растут накипные лишайники (особенно растущие на камнях), например, в арктических широтах ризокарпон географический прибавляет за год всего 0,25 - 0,5 мм. Столь медленный рост объясняет, почему большая часть слоевищ, которые можно встретить, имеют довольно почтенный возраст (около 50 лет), несмотря на скромные размеры.

Значительно более ожесточенно идет борьба между самими лишайниками, которая может быть внутривидовой и межвидовой. В первом случае обычно побеждает более молодой экземпляр, а во втором - относительно быстрорастущий (сам термин «быстрорастущий» применим здесь весьма условно). В процессе борьбы контактирующие слоевища воздействуют друг на друга своими выделениями, чисто механически стараются сдавить таллом соседа и смять или затенить его. В редких случаях слоевища сливаются, не нанося друг другу вреда (чаще всего это происходит у накипных лишайников, реже у листоватых).

Значение лишайников в природе достаточно велико, поскольку они способны расти даже там, где не могут жить растения. Первыми заселяя безжизненные субстраты, они участвуют в процессах почвообразования, что делает возможным дальнейшее поселение растений. Лишайники поглощают минеральные вещества из каменистого субстрата, включая их тем самым в биологический круговорот. Талломы лишайников создают условия для формирования сообществ различных организмов (среди них находят себе убежища различные беспозвоночные).

Определенное воздействие на другие организмы оказывают различные вещества, выделяемые лишайниками. Это прежде всего лишайниковые кислоты, которые могут выделять только лишайники, но неспособны специально выделенные микобионты, или фикобионты. Установлено, что деревья, покрытые лишайниками, в меньшей степени страдают от разрушительной деятельности грибов, питающихся древесиной, поскольку лишайники выделяют вещества, которые подавляют рост гриба.

Лишайники накапливают в себе значительное количество энергетически ценных веществ, что делает их весьма привлекательными для многих животных, питающихся ими. Особенно большое кормовое значение лишайники имеют в тундровых и лесотундровых областях, где составляют значительную часть покрова. Именно лишайники являются основой рациона северных оленей - важных полудомашних животных оленеводческих народов Севера.

Участие лишайников в хозяйственной деятельности человека незначительно. Наиболее значимы тундровые лишайники (главным образом различные виды кладонии, которые обычно называют ягелем, или «оленьим мхом», что систематически совершенно неверно, поскольку все мхи являются высшими растениями, а не лишайниками), которые служат основным кормом для северных оленей. Используются пигменты, содержащиеся в грибах некоторых лишайников, например орсеин, используемый при окраске шерстяных тканей, или лакмус, которым определяют рН среды. Некоторые виды лишайников используются в парфюмерии и в медицине, например, исландский мох.

К сожалению, промышленное производство, сопровождаемое вредными выбросами в атмосферу, приводит к сокращению численности лишайников, особенно в городах. Небрежное, а часто даже преступное отношение к природе в ходе освоения нефтяных и газовых месторождений влечет за собой загрязнение огромных территорий, от чего страдают, в первую очередь, лишайники. Даже обычный след от гусениц прошедшего по тундре вездехода наносит лишайниковому покрову раны, которые будут зарастать долгие десятилетия. Поэтому лишайники нуждаются в срочной и долговременной программе по их защите.