ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ,ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ - ЖИВОТНЫЕ

Главной характерной особенностью представителей этого подцарства следует считать одноклеточное строение организма. В отдельных случаях некоторые формы простейших могут напоминать многоклеточные образования. В частности, книдоспоридии образуют многоядерные плазмодии. Кроме того, ряд простейших образуют колонии. Однако они не являются многоклеточными, поскольку ядра плазмодия не обособлены, а клетки колониальных форм, несмотря на то, что они могут быть соединены между собой цитоплазматическими мостиками, всегда располагаются в один слой и остаются недифференцированными.

Клетка простейшего содержит все компоненты и органеллы, свойственные эукариотической клетке (более подробно об этом сообщается в разделе, посвященном строению животной клетки). Наряду с этим у них можно обнаружить самые разнообразные специфические структуры, свойственные только им. К таким образованиям можно отнести сократительные вакуоли, светочувствительное пятно (глазок, или стигма), трихоцисты, мионемы, клеточный рот, клеточная глотка, порошица и др. Цитоплазм а простейших обычно разделяется на два слоя: более плотный наружный - эктоплазму и внутренний, содержащий большинство органоидов и ядро, - эндоплазму.

Между эктоплазмой и эндоплазмой у свободноживущих пресноводных форм имеется одна или две сократительные вакуоли. Их главной функцией является регуляция водно-солевого баланса в клетке. Содержание солей в клетке значительно выше, чем в окружающей ее пресной воде. По закону осмоса растворитель всегда пассивно перемещается из области низкой концентрации растворенного вещества в область его более высокой концентрации. В данном случае растворителем является вода, которая должна постоянно проникать в клетку простейшего, чтобы разбавить относительно высокое содержание солей в цитоплазме. Однако чрезмерное обводнение клетки неминуемо повлечет за собой ее гибель. Чтобы этого не случилось, сократительные вакуоли время от времени пульсируют, выбрасывая из клетки поступившую в нее излишнюю воду (систола сократительной вакуоли). Продолжительность паузы между двумя сокращениями пропорциональна концентрации солей в окружающей клетку жидкости - чем она ниже, тем чаще сокращаются вакуоли, и наоборот. Соответственно морские и паразитические простейшие не нуждаются в сократительных вакуолях, поскольку содержание солей вокруг них такое же, как и в цитоплазме. Поэтому такие органеллы имеют только пресноводные простейшие.

Подавляющее большинство простейших обладают способностью активно двигаться. Формы, не обладающие жесткой оболочкой клетки, или пелликулой, используют для этой цели временные выросты тела - ложные ножки, или псевдоподии (например, амебы). Если же оболочка имеется и форма тела постоянна, то образовывать псевдоподии клетка не может, и простейшее перемещается в пространстве посредством жгутиков или ресничек (например, жгутиконосцы и инфузории). Наличие органоидов движения обеспечивает клетке не только подвижность, но и позволяет ей захватывать пищу. Псевдоподии обволакивают со всех сторон пищевые частицы, и они в составе пищеварительной вакуоли попадают в цитоплазму. Реснички (часто специализированные) направляют пищу в клеточный рот (цитостом), а винтообразное движение жгутика создает у его основания разреженное пространство, и в образовавшийся мини-водоворот вовлекаются в том числе и пищевые частицы. Образовавшаяся пищеварительная вакуоль затем сливается с первичными лизосомами, гидролитические ферменты последних расщепляют органический субстрат до доступных клетке мономеров.

Как уже отмечалось, многие простейшие имеют уплотненный слой цитоплазмы, которая называется пелликулой, или даже клеточную оболочку. Этот признак выделяет клетки простейших среди других животных клеток. Напоминаем, что животная клетка, в отличие от клеток растений и грибов, обычно не имеет внешней оболочки (более подробно об этом рассказано в разделах, посвященных строению животной и растительной клеток). У разных представителей строение пелликулы может иметь различные особенности, но при этом она обеспечивает надежную защиту микроорганизму. Ряд простейших не имеют плотной оболочки, но образуют защитную капсулу из плотного органического (например, псевдохитина у раковинных амеб) или неорганического (соединений кальция, кремния, стронция и др. у лучевиков и морских солнечников) вещества.

Как и у всех эукариот, клетка простейших содержит оформленное ядро. Чаще всего присутствует одно ядро, но встречаются и многоядерные (например, плазмодии, инфузории). Количество наборов хромосом также неодинаково. Зигота всегда диплоидна, однако двойной набор хромосом в течение жизни сохраняется не у всех простейших, и в результате последующего мейоза образуются гаплоидные клетки (например, у споровиков и жгутиконосцев). Кроме того, макронуклеус инфузорий представляет собой высокополиплоидное ядро.

Размножение простейших осуществляется половым и бесполым путями. У разных форм можно встретить все варианты полового процесса: изогамию, анизогамию и оогамию. Причем у колониальных жгутиконосцев отмечается тенденция к усложнению полового процесса по мере увеличения числа клеток в колонии. Так, у восьмиклеточной колонии стефаносферы гаметы не различимы между собой (изогамия). У пандорины колония состоит уже из 16 клеток, у нее гаметы различаются по размеру (анизогамия). Колонии вольвокса насчитывают свыше 10 000 клеток, у них уже четко выделяется крупная неподвижная женская гамета и мелкая подвижная мужская, причем последних образуется намного больше. Это пример оогамии. Половой процесс у простейших не обязательно сопровождается привычным слиянием гамет с образованием зиготы. У инфузорий, например, половые клетки вообще не образуются, а происходит лишь частичное соединение половых партнеров, в качестве которых выступают обычные клетки, но с гаплоидными ядрами, посредством цитоплазматического мостика (такая форма полового процесса называется конъюгацией). Только у самых примитивных простейших (например, амеб) половое размножение неизвестно. Бесполое размножение осуществляется путем митоза ядра и последующего разделения цитоплазмы. У асимметричных простейших некоторые структуры при этом достаются лишь одной из дочерних клеток, а другая впоследствии формирует у себя такие же.

Важной особенностью простейших является их сложный жизненный цикл (не путать с клеточным циклом!), представляющий собой закономерное чередование полового процесса и следующего за ним одно- или многократного бесполого размножения. Жизненный цикл может быть довольно сложным, и его стадии широко варьируют у разных микроорганизмов.

К характерным особенностям простейших также следует отнести их способность образовывать цисты (инцистироваться) при наступлении неблагоприятных условий окружающей среды. В процессе инцистирования микроорганизм округляется, образует защитную оболочку и становится неподвижным. Так, в состоянии покоя он способен длительное время сохранять свою жизнеспособность. При этом его метаболизм затормаживается или сильно замедляется, что позволяет экономно расходовать питательные вещества. Когда условия среды становятся благоприятными, из цисты выходит нормальный подвижный микроорганизм, который называется трофозоитом, или вегетативной формой. Таким образом, можно выделить две основные жизненные формы простейших (точнее, большинства из них) - активный трофозоит с органоидами движения и неподвижная циста.

Все это позволяет простейшим благополучно выживать, причем нередко в чрезвычайно агрессивных условиях. Если сравнивать их с отдельными клетками многоклеточного организма, то в плане выполнения конкретной функции простейшее будет уступать специализированной клетке макроорганизма - мионемы не могут так же эффективно двигаться, как мышечные клетки, синтез веществ будет осуществляться медленнее, чем у железистых клеток, и т. д. Однако ни одна клетка многоклеточного организма не способна выжить, будучи отделенной от других - эффективно выполняя свою главную функцию, она полностью зависит от других клеток. Тогда как клетка простейшего представляет собой самостоятельный организм, способный выживать в условиях занимаемой экологической ниши, будь то грязная лужа или океан. В этом плане их можно сравнить с социальным укладом натурального хозяйства, когда человек сам изготавливает для себя пусть примитивные, но вполне функциональные предметы и сам добывает себе еду. В то же время более цивилизованные жители города, демонстрируя профессиональное совершенство, в удовлетворении своих потребностей целиком зависят от результата труда людей других профессий.

Простейшие обитают практически везде, где есть вода (напоминаем, что вне водной среды длительное время не может существовать ни одна клетка вообще),- в пресных и соленых водоемах, во влажной почве и других субстратах, в термальных источниках и даже на снегу. Значительная часть простейших (около 3500 видов) является паразитами растений и животных, описаны даже случаи сверхпаразитизма, когда в теле одноклеточного паразита находится другой (его собственный) паразит. Не стал исключением и человек - в его организме могут благополучно развиваться 25 видов одноклеточных микроорганизмов, многие из которых являются возбудителями тяжелых заболеваний (малярия, «сонная болезнь», дизентерия, ряд венерических заболеваний и др.), а другие являются безвредными сапрофитами, поэтому они являются вездесущими.

В отношении систематики простейших существуют определенные противоречия. Нередко всех их относят к одному типу, выделяя в его пределах классы. Однако масштаб специфических черт выходит за пределы классового разделения и требует объединения в более крупные таксоны. Поэтому здесь мы будем исходить из того, что одноклеточные животные микроорганизмы составляют подцарство одноклеточные, и в его пределах рассмотрим типы: 1) саркомастигофоры; 2) споровики; 3) книдоспоридии; 4) микроспоридии и 5) ресничные, или инфузории. Общая численность простейших по разным оценкам (в основном из-за систематических разногласий) колеблется от 10000 до 50000 и даже более. Само обиходное название этих животных - микроорганизмы - указывает на их микроскопические размеры. Действительно, подавляющее большинство их находится в пределах 3 - 150 мкм, однако некоторые раковинные саркодовые достигают 2 - 3 см в диаметре, а размеры некоторых многоядерных плазмодиев даже могут быть еще более значительными.