Класс Собственно круглые черви - ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ

Класс Собственно круглые черви

Нематоды составляют основной класс, в который входят большинство видов (несколько десятков тысяч, и каждый год открываются новые) типа круглые черви. Эти организмы заселили практически все экологические ниши: они обитают в любых водоемах, в почве, значительное количество видов являются паразитами растений, животных и человека.

Внешнее строение. Тело нематод имеет веретенообразную форму, сужающуюся к обоим концам. На переднем конце располагается ротовое отверстие, анальное отверстие открывается не на заднем конце тела, а более или менее вблизи него на брюшной поверхности. Позади рта также на брюшной поверхности имеется выделительное отверстие. У самок, кроме того, имеется еще одно отверстие - половое, оно расположено на брюшной поверхности примерно в средней части тела.

Анатомия. Стенку тела образует кожно-мускульный мешок, строение которого отличается от такового у плоских червей. Снаружи он покрыт сложно устроенной многослойной (у человеческой аскариды 10 слоев) кутикулой, которая имеется не только у паразитических видов, но и у свободноживущих. Кутикула выполняет защитную роль, и, кроме того, она создает опору для лежащей под ней мускулатуры кожно-мускульного мешка, т.е. выполняет функцию наружного скелета (экзоскелета). Под кутикулой располагается гиподерма - эпителий кожно-мускульного мешка, который у разных нематод может иметь клеточное строение или сливаться в единую цитоплазматическую массу - синцитий. Обычно клеточное строение имеет эпителий на личиночной стадии развития, со временем он превращается в синцитий. Именно гиподерма выделяет на поверхность вещества, образующие кутикулу. Вдоль тела гиподерма формирует четыре продольных валика: два по бокам тела и два по средней линии спинной и брюшной сторон.

Мышечная часть кожномускульного мешка устроена своеобразно. В отличие от многослойных образований плоских червей, у нематод мышечные волокна располагаются только продольно, причем этот мышечный массив разделяется валиками гиподермы на четыре продольные ленты (рис. 329, 330). Отсутствие кольцевой мускулатуры существенно ограничивает подвижность червя - он способен лишь изгибаться и медленно перемещаться на боку, поочередно сокращая спинные и брюшные мышечные ленты.

Строение мышечной клетки имеет свои особенности. Оно состоит из длинного (до 0,5 см) веретенообразного волокна, способного сокращаться, саркоплазматического мешка и отходящих от него длинных отростков, которые часто ветвятся на концах. Посредством этих отростков мышечные клетки соединяются со серединными (медианными) валиками гиподермы или соприкасаются между собой.

Как мы уже говорили, пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено жидкостью, через которую осуществляется диффузный транспорт веществ между тканями. У многих паразитических нематод (например, у аскариды) в жидкости содержатся продукты неполного распада пищи, в частности валериановая кислота, из-за чего полостная жидкость становится едкой и при попадании (например, в случае неаккуратного вскрытия червя) на слизистые оболочки человека вызывает сильные раздражения.

Пищеварительная система, как и у всех других круглых червей, состоит из передней, средней и задней кишки. Пищеварительная трубка относительно короткая и не превышает длины тела (см. рис. 330), в то время как у более высокоорганизованных животных пищеварительный тракт имеет значительно большую относительную протяженность. У паразитических нематод это во многом объясняется тем, что они питаются уже частично расщепленными продуктами, а в кишечнике червя происходит, главным образом, их усвоение.

На протяжении пищеварительной трубки имеет место четкая функциональная специализация органов. Расположенное на переднем конце тела ротовое отверстие обычно окружено выростами - губами (у аскариды их три - спинная и две брюшные). Отверстие ведет в ротовую полость (стому), которая затем продолжается в глотку (называемую также пищеводом). Все эти органы (ротовая полость и собственно глотка) составляют переднюю кишку. Она выстлана эпидермисом, по строению сходным с покровным, имеет мощную мускулатуру и образует на своем протяжении расширения - бульбусы. В стенке пищевода содержатся многочисленные железы, которые оказывают первоначальное воздействие на пищевой субстрат. Просвет пищевода представляет собой трехгранную щель. В процессе индивидуального развития передняя кишка, так же как и задняя, образуется в результате впячивания эктодермы эмбриона.

Начальный отдел пищеварительной трубки у разных нематод может иметь неодинаковое строение, что определяется различиями в характере потребляемой пищи. У нематод, паразитирующих у животных, в глотке могут находиться кутикулярные зубы, а у паразитов растений - колющий стилет, которым паразит протыкает растительные ткани. Он выдвигается посредством специальных мышц глотки (протракторов). У некоторых мелких нематод (например, трихинелл) глотка представлена расположенными друг за другом крупными клетками, пронизанными общим внутриклеточным каналом, по которому проходит пища.

Пищевод продолжается в среднюю кишку, на которую приходится большая часть пищеварительного тракта нематод. Ее стенка образована лишь одним слоем высоких эпителиальных клеток, лежащих на тонкой базальной мембране. Апикальный полюс эпителиальных клеток, обращенный в просвет органа, покрыт микроворсинками. Именно в этом отделе происходит окончательное расщепление пищи и всасывание необходимых веществ, которые затем диффундируют в полостную жидкость и распространяются в ткани. В качестве запасных веществ, как правило, используется гликоген, который откладывается в валиках гиподермы. Паразитические нематоды, обитающие в бескислородной среде в полости кишечника, получают необходимое количество ATP в результате гликолиза, для чего гликоген быстро гидролизируется. Как мы уже говорили, образовавшиеся в результате неполного расщепления органические кислоты накапливаются в полостной жидкости, из-за чего она становится едкой.

За средней кишкой следует короткая задняя, заканчивающаяся анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела. У самцов в нее впадает семяпровод, поэтому через анус у них выделяются не только экскременты, но и половые продукты. У некоторых нематод (например, у нитчаток) анальное отверстие отсутствует, поскольку задняя кишка заканчивается слепо.

Выделительная система нематод представлена одно-двухклеточными железами, от которых отходят боковые каналы, расположенные в боковых валиках гиподермы. Эти каналы сзади заканчиваются слепо, а спереди объединяются в один канал, который открывается выводным отверстием на брюшной стороне в передней части тела немного позади губ. У значительной части нематод имеется только одна более или менее массивная шейная железа, наряду с более мелкими боковыми железами. У лошадиной аскариды вся выделительная система образована одной гигантской клеткой. Отсутствие протонефридиев у нематод, возможно, связано с отсутствием у них вообще клеток, снабженных ресничками или жгутиками (напомним, что у протонефридиев такие клетки - пламенные - обязательно имеются). Кроме того, очищение организма червя от твердых продуктов распада и посторонних частиц осуществляют фагоцитарныье клетки, которые также располагаются вдоль боковых валиков гиподермы.

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами (рис. 331). Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй - обе брюшные. Интересно, что для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе, например, у аскариды нервная система состоит из 162 клеток.

Органы чувств у нематод выражены слабо, поскольку они, как правило, ведут либо паразитический, либо малоподвижный образ жизни. Обычно имеются чувствительные осязательные бугорки или щетинки, расположенные на переднем конце тела вокруг рта, а у самцов еще и на заднем конце тела. Кроме того, на переднем конце по бокам располагаются органы химического чувства - амфиды, представляющие собой различные впячивания, они лучше развиты у самцов. У некоторых свободноживущих морских нематод имеются примитивные глазные пятна.

Половая система. Все нематоды размножаются только половым путем. Обычно они раздельнополые с выраженным половым диморфизмом. У самца закладываются парные половые органы, однако в процессе онтогенеза чаще всего они становятся непарными. У самок сохраняются парные половые органы.

Разберем половую систему на примере аскариды. Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного семенника (см. рис. 330), в котором образуются лишенные жгутиков сперматозоиды / (напоминаем, что у нематод отсутствуют клетки, снабженные жгутиками или ресничками), способные, однако, образовывать псевдоподии. Без видимых границ семенник переходит в имеющий больший диаметр семяпровод, который переходит в короткий семенной пузырь, где скапливаются сперматозоиды. В дальнейшем семенной пузырь переходит в семяизвергательный канал, стенка которого имеет развитую мускулатуру, а тот, в свою очередь, впадает в заднюю кишку неподалеку от анального отверстия.

Оплодотворение у нематод внутреннее, для облегчения введения сперматозоидов в половые пути самки у самца имеются кутикулярные спикулы (иглы), которые располагаются в совокупительных сумках вблизи ануса. Обычно имеются две спикулы, но у некоторых видов может быть только одна. При совокуплении спикулы высовываются через анус наружу и способствуют половому акту.

Женская половая система аскариды начинается двумя слепозамкнутыми нитевидными яичниками (см. рис. 330-А), стенка которых образована одним слоем клеток. Они не имеют просвета и служат для образования и роста ооцитов. Увеличившиеся ооциты становятся пирамидальными и вершинами упираются в проходящий через центральную часть яичника студенистый центральный стержень, который, по мнению ученых, обеспечивает питание ооцитов. Утолщаясь, яичники переходят в яйцеводы (у них центральный стержень отсутствует), по которым ооциты транспортируются в еще более широкие трубочки - матки. Там ооциты вступают в мейоз и образуются яйцеклетки, которые окружаются толстой оболочкой. В матке происходит и оплодотворение яиц, причем одновременно можно обнаружить ооциты и яйца на различных стадиях развития. Обе матки объединяются в короткий непарный канал - влагалище, который открывается половым отверстием на брюшной стороне тела.

Развитие. Как мы уже говорили, у нематод внутреннее оплодотворение. Начальные этапы развития происходят еще в матке, причем у некоторых нематод это развитие идет настолько далеко, что имеет место живорождение. Однако большинство видов откладывают яйца и дальнейшее развитие происходит в окружающей среде. У довольно большого количества паразитических видов нематод личиночное развитие происходит в организме промежуточного хозяина (т.е. они, как и паразитические плоские черви, являются биогельминтами). Однако у большинства представителей класса характерно промежуточное развитие в окружающей среде вне хозяина, после чего они попадают в организм окончательного хозяина и в нем завершают свое развитие, становясь половозрелой особью. Паразитические черви (гельминты), которые не используют для своего личиночного развития промежуточного хозяина, называются геогельминтами.

Нематоды являются чрезвычайно распространенными беспозвоночными животными и в настоящее время заселяют самые разнообразные экологические ниши. Среди них есть свободноживущие формы и большое количество (не менее 3000 видов) паразитов, причем значительное количество видов способно жить в организме человека. Поэтому нематоды имеют большое медицинское значение. Ниже мы рассмотрим жизненные циклы некоторых паразитических представителей этого класса, наиболее важных для человека.

Аскарида человеческая (рис. 332). Возбудитель заболевания аскаридоза. Половозрелые особи живут в тонкой кишке человека, при этом длина самок достигает 40 см, а самцов - 20 - 25 см при ширине 3 - 4 мм. У самок задний конец тела прямой, а у самцов загнут на брюшную сторону. Паразит имеет заостренное на концах тело, благодаря которому он, упираясь в стенки кишки, препятствует проходящим массам химуса механически вынести себя.

В течение суток самка аскариды откладывает в просвет кишечника до 240 000 овальных яиц с толстой крупнобугристой оболочкой. Развитие эмбриона начинается еще в половых путях самки, но для дальнейшего формирования личинки необходим кислород. Поэтому с фекалиями яйца выносятся из кишечника хозяина и засоряют окружающую среду (почву, грунтовые воды и т.д.). В присутствии кислорода (первая кислородная стадия развития) и в условиях высокой влажности при температуре 20 - 25С в яйце через 2 - 4 недели развивается личинка.

В процессе развития личинка линяет, однако она не покидает оболочки яйца, пока не будет проглочена хозяином. В таком состоянии яйца способны заражать человека, т.е. они становятся инвазионными. Заражение обычно происходит, если человек не соблюдает правила личной гигиены - грязные руки, употребление немытых овощей, ягод, фруктов и сырой воды из открытых источников.

Когда проглоченное яйцо попадает в пищеварительный тракт человека, из яйца выходит личинка. Она прободает стенку кишки, проникает в кровеносный сосуд и с током венозной крови попадает в правую половину сердца, а оттуда через артерии малого круга - в альвеолы легких, где проходит вторая кислородная стадия развития личинки. Эта стадия сопровождается двумя линьками (на пятый и на десятый дни). По мере развития личинка постепенно мигрирует из альвеол в бронхиолы и более крупные бронхи и далее по направлению гортани. Личинка перемещается за счет движения ресничек эпителия, выстилающего дыхательные пути. Примерно через две недели личинка оказывается в гортани и, раздражая слизистую оболочку, вызывает кашель, в результате чего личинка попадает в ротовую полость и со слюной проглатывается. Так личинка возвращается в тонкую кишку, где она развивается в половозрелую особь. На все развитие аскариды с момента проглатывания яйца до начала выделения взрослой особью яиц в просвет кишки проходит 2,5 - 3 месяца. Продолжительность жизни паразита около года.

Заболевание в первой стадии (личиночное развитие в легких) обычно проходит бессимптомно (иногда возможны недомогание, кашель, тошнота и различные аллергические реакции), во второй стадии, когда паразит находится в кишке, больные жалуются на недомогание, тошноту, боли в голове и в животе, слюнотечение, снижение аппетита и трудоспособности. Кроме того, большое количество червей, оказавшихся одновременно в кишке (описан случай, когда у одного больного находили до 900 аскарид!), могут вызвать кишечную непроходимость.

Аскариды распространены повсеместно, особенно в тех районах, где экскременты используются в качестве удобрений. Например, в некоторых областях Японии все население заражено этими паразитами. Ситуацию осложняет необыкновенная жизнеспособность яиц аскариды, в частности, во влажном грунте они сохраняются годами, известны даже случаи, когда яйца оставались живыми после нескольких лет нахождения в формалине.

Острица детская вызывает заболевание энтеробиоз, который распространен повсеместно. Взрослые особи живут в дистальном отделе тонкой (подвздошной) кишки только у человека. Самки более крупные (до 12 мм) и прямые, самцы мельче (до 5 мм) и сворачиваются в спираль.

Самка с оплодотворенными яйцами мигрирует через толстую кишку к анальному отверстию, выползает из ануса (чаще всего это происходит ночью, когда сфинктеры расслаблены и вылезти легче) и откладывает на кожу промежности 10 - 15 тысяч яиц. Ползая вокруг ануса, острица вызывает сильный зуд, и зараженный человек (особенно ребенок!), расчесывая кожу, загрязняет руки яйцами (они попадают и под ногти), которые на воздухе становятся инвазионными уже через 4 - 7 часов. Через загрязненные руки яйца попадают в ротовую полость и проглатываются самим больным (аутоинвазия) или распространяются другим людям. Из проглоченных яиц в тонкой кишке выходят личинки, которые быстро развиваются во взрослых червей.

Энтеробиоз приводит к нарушению сна, кроме того, столь мелкие гельминты могут проникать в просвет червеобразного отростка и вызвать его воспаление. Продолжительность жизни острицы примерно один месяц.

Власоглав (рис. 333). Вызывает заболевание трихоцефалез, распространенное повсеместно. Свое название червь получил за оригинальную форму тела - нитевидную переднюю часть (через нее проходит только пищевод) и значительно более широкую заднюю, в которой находятся все остальные внутренние органы. Размеры взрослой особи составляют 35 - 50 мм. Эти беловатого цвета гельминты обитают в начальном отделе толстой кишки (слепой и восходящей ободочной кишках), причем паразитируют только у человека. Однако в отличие от описанных выше видов, которые питаются химусом, власоглавы глубоко внедряются своим утонченным передним концом тела в стенку кишки и питаются тканевой жидкостью и кровью.

Самка власоглава выделяет в течение суток около 60 000 яиц, которые попадают в полость кишки и с фекалиями выносятся в окружающую среду. Личиночное развитие паразита также идет без промежуточного хозяина (т.е. он является геогельминтом). Во влажной почве при температуре 25 - 30С в яйце развивается личинка, через три-четыре недели яйца становятся инвазионными и могут быть проглочены. Попав в толстую кишку человека, личинки выходят из яиц, продолжают свое развитие и через несколько недель становятся половозрелыми.

Власоглав вызывает повреждение слизистой оболочки толстой кишки и интоксикацию организма продуктами жизнедеятельности. Паразит также может вызывать воспаление червеобразного отростка. Больные жалуются на боли в животе и голове, головокружение.

Свайник двенадцатиперстной кишки, или кривоголовка, вызывает заболевание анкилостомоз (или бледную немочь). Взрослый червь имеет красноватую окраску и живет в двенадцатиперстной кишке только у человека. Самки достигают 18 мм в длину, самцы мельче - до 10 мм. Название этой нематоды связано с тем, что передний конец тела повернут на спинную сторону (как бы искривлен). В ротовой полости свайника находятся четыре хитиновых зуба, которыми он глубоко впивается в стенку кишки и питается элементами слизистой оболочки и кровью.

Развитие кривоголовки имеет свои особенности. Оплодотворенные яйца попадают в полость кишки и с фекалиями выносятся в окружающую среду, где при температуре 30°С уже через сутки из них выходят личинки, которые называются рабдитными. Они имеют шаровидный бульбус с жевательными пластинками и длинный пищевод. Эти личинки еще не инвазионны, они питаются фекалиями, с которыми были вынесены из кишечника человека, а также любым гниющим субстратом. После того, как личинки перелиняют дважды, они становятся инвазионными и называются филяриевидными. Такие личинки способны активно вбуравливаться в тело человека через его покровы. Затем они проникают в кровяное русло, попадают по нему в легкие и оттуда мигрируют в гортань (как личинки аскарид), вызывая ее раздражение. Будучи проглоченными, личинки попадают в двенадцатиперстную кишку и развиваются в половозрелых особей. Особенно часто поражаются люди, которые постоянно ходят по влажной почве босиком или занятые на земляных работах. Кроме того, личинки могут попасть в пищеварительную систему, если не соблюдаются правила гигиены (болезнь «грязных рук»).

С кривоголовкой очень сходен некатор, вызывающий заболевание некатороз. Из-за сходства оба этих вида относят к ангилостомидам. От кривоголовок некатор отличается строением ротового аппарата - у него в ротовой полости не отдельные зубы, а две режущие пластинки. Жизненные циклы обоих паразитов сходны.

Анкилостомоз и некатороз являются тяжелыми заболеваниями, которые могут привести к смерти человека. Паразиты, разрушая стенку кишки, вызывают кровотечения, кроме того, сами паразиты, питаясь, потребляют значительное количество крови. Опасна также интоксикация продуктами жизнедеятельности паразитов. Больные жалуются на боли в животе, общее недомогание, головную боль и ухудшение памяти. Происходит нарушение пищеварения, истощение, а у детей замедляется развитие.

Оба вида (свайник и некатор) обитают в странах с жарким климатом, поскольку личиночное развитие у них возможно лишь при высокой температуре. Поэтому ареалы кривоголовки и некатора относительно не велики.

Угрица кишечная. Вызывает заболевание стронгилоидоз. Ареал распространения паразита охватывает страны с теплым и жарким климатом. Среди стран СНГ встречается на Украине, в Молдавии, в Закавказье и Средней Азии, а также в южных регионах России. Эта паразитическая нематода имеет небольшие размеры (до 2 - 3 мм длиной самки и до 1 мм самцы), причем у самцов задний конец заострен и загнут на брюшную сторону. Половозрелые угрицы являются паразитами только человека, у которого они заселяют тонкую кишку.

Этот паразит отличается крайне своеобразным жизненным циклом. Оплодотворенные яйца, как и у всех описанных ранее нематод, поступают в просвет кишки. Однако, в отличие от других видов, угрицы продолжают свое развитие в кишечнике, где из яиц выходят личинки, которые в дальнейшем выносятся с фекалиями из организма хозяина или задерживаются в кишечнике. Дальнейшее развитие личинок может идти по-разному. Те личинки, которые остались в кишке, могут продолжить свое развитие и превратиться в половозрелую особь, не меняя хозяина. Те, которые вышли из организма хозяина, некоторое время развиваются во внешней среде, превращаясь в рабдитных личинок. Последние могут продолжить свободное существование и достичь половозрелого состояния вне организма хозяина. При этом они питаются различными органическими веществами (фекалиями, гумусом и т.д.). Такие организмы способны размножаться во внешней среде, откладывать яйца, из которых также выходят рабдитные личинки следующего поколения.

Другим вариантом развития рабдитных личинок является их видоизменение в инвазионных филяриевидных личинок, которые способны активно проникать в организм человека через его покровы. Как и личинки анкилостомид, филяриевидные личинки кишечных угриц проникают в кровеносные сосуды, с венозной кровью попадают в правую половину сердца, а оттуда по сосудам малого круга кровообращения в легкие и мигрируют из альвеол в гортань, вызывая кашель, попадают в ротовую полость, заглатываются со слюной. Самки достигают половой зрелости и оплодотворяются в разных органах - в нижних дыхательных путях (бронхах, трахее, гортани) или в пищеварительном тракте.

Взрослые угрицы нарушают деятельность кишечника, а личинки, проникая в организм человека, вызывают воспалительные процессы кожных покровов.

Ришта, или мединский струнец, вызывает заболевание дракункулез. Географическое распространение дракункулеза ограничено странами с тропическим и субтропическим климатом. В России паразит не встречается с 1932 г. благодаря активной деятельности Л.М. Исаева. Половозрелые особи локализуются в подкожной клетчатке конечностей (преимущественно нижних), вблизи суставов у крупных домашних и диких млекопитающих, а также человека. Самка намного крупнее самца, она достигает длины от 30 до 150 см, при толщине тела всего 1,7 мм, причем почти весь объем тела у нее занят огромной маткой, наполненной развивающимися личинками. Длина самцов не превышает 20 мм.

В области переднего конца половозрелой самки образуется пузырь, заполненный жидкостью. В это время человек ощущает сильнейший зуд в области локализации червя, который проходит при погружении этой части тела в воду. Однако при этом разрываются стенки пузыря и струей из матки червя выходит громадное количество микроскопических живых личинок. По не совсем понятным причинам, самки рождают личинок одновременно у всех носителей паразита, что увеличивает одномоментную концентрацию личинок в водоемах.

Дальнейшее развитие личинок возможно только в водной среде в организме промежуточного хозяина (т.е., в отличие от рассмотренных ранее паразитов, ришта является биогельминтом) - фильтрующего рачка циклопа. В организме циклопа продолжается развитие и образуются личинки нового типа - микрофилярии, достигающие 1 мм в длину. Человек заражается паразитом при употреблении сырой воды, в которой случайно может оказаться циклоп. После проглатывания зараженного циклопа, последний переваривается пищеварительными соками, а микрофиллярия прободает стенку кишки, мигрирует в подкожную клетчатку, где примерно через год достигает половой зрелости.

Паразит вызывает образование болезненных язв в области своей локализации под кожей. Если ришта находится вблизи сустава, нарушается его функция и больной теряет способность им владеть. Изъязвление кожи нарушает целостность покровов и приводит к появлению вторичных инфекций. Кроме того, возможны аллергические реакции организма. Удаление взрослого червя возможно только хирургическим путем с соблюдением максимальной осторожности, поскольку червь легко разрывается. По этой причине безуспешными оказываются все попытки извлечь из-под кожи червя самостоятельно, без помощи врача.

Трихинелла вызывает заболевание трихинеллез. Трихинеллы встречаются повсеместно, однако в некоторых регионах (например, в Белорусских лесах) они более распространены. Взрослые особи паразитируют в тонкой кишке различных млекопитающих и человека, где они залегают между ворсинками и внедряются передним концом в лимфатические капилляры. Трихинеллы являются очень мелкими паразитами - взрослая самка достигает 3 - 4 мм в длину. Самец значительно меньше - 1,4 - 1,6 мм; в отличие от самки, у него на заднем конце тела имеются две конические лопасти.

Жизненный цикл трихинелл интересен тем, что у них взрослая и личиночная стадия проходят в организме одного и того же хозяина, но дальнейшее развитие личинок во взрослую особь чаще всего (не всегда) проходит в другом организме. Оплодотворенная самка рождает очень мелких (0,08 - 0,12 мм в длину) живых личинок с заостренным передним концом, которым они прободают стенку кишки и проникают в полость лимфатического, а затем кровеносного сосуда. Личинки разносятся по телу хозяина с кровью и оседают в поперечно-полосатых мышцах (чаще всего в жевательных, дельтовидных, шейных, межреберных, икроножных мышцах и в диафрагме). Там личинка сначала разрушает некоторое количество мышечных волокон, после чего сворачивается спиралью и постепенно окружается капсулой (рис. 334), которую вокруг нее образуют окружающие ткани хозяина (как вокруг любого чужеродного предмета), на это обычно уходит две-три недели. Дальнейшего развития в этом хозяине личинка не проходит, и в таком свернутом состоянии она дожидается (при необходимости много лет), когда хозяин умрет и будет съеден другим плотоядным животным. Примерно через год капсула паразита обызвествляется.

Хищник, съевший мясо с личинками, заражается трихинеллезом. В желудочном соке капсулы быстро (в течение 10 - 15 минут) растворяются, и из них выходят личинки, которые затем мигрируют в тонкую кишку. Там они быстро растут, достигают половой зрелости (примерно через три дня) и копулируют. Вскоре после копуляции самцы погибают, а оплодотворенные самки в течение своей также недолгой жизни (около двух месяцев) рождают до 2 000 живых личинок.

В отдельных случаях возможно полное развитие трихинелл в организме одного хозяина (чаще всего, в ослабленном). При этом родившиеся личинки не выходят из кишки в сосудистую систему, а остаются в просвете кишки и заканчивают в ней свое развитие до взрослой особи. Достигнув половозрелого состояния, гельминты спариваются и производят гигантское количество новых личинок.

Личинки трихинелл отличаются удивительной живучестью. Так, например, они сохраняются в гниющем мясе и в пищеварительной системе животных, которые не являются для них хозяевами (беспозвоночные, рыбы, птицы), но могут съесть зараженную личинками падаль. Поедая таких животных, млекопитающие также могут заразиться трихинеллами.

Человек чаще всего заражается при употреблении мяса диких животных (дикого кабана, медведя и др.), содержащих личинок. Домашние животные (прежде всего, свиньи) также могут быть резервуаром личинок, если на фермах они поедают трупы грызунов, которые могут содержать трихинеллы.

Термическая обработка зараженного мяса обычно неэффективна, поскольку не убивает личинок при обычных способах приготовления пищи.

Трихинеллез является одним из самых опасных заболеваний, вызываемых гельминтами, которое нередко приводит к смерти человека. Уже через две-три недели резко повышается температура, появляются головные боли и боли в мышцах, отекает лицо. У выздоровевших формируется стойкий иммунитет к трихинеллезу.

Вухерерия, или нитчатка Банкрофта, вызывает заболевание вухерериоз, широко распространенный в тропических странах Африки, Азии и Америки. Взрослые паразиты заселяют лимфатические сосуды и лимфатические узлы человека и живут там очень долго - до 20 лет. Эти нематоды имеют очень тонкое тело - длина самок составляет 8 - 10 см при ширине около 0,2 мм, самцы намного мельче - до 4 см, при ширине 0,1 мм. В местах своего заселения самцы и самки тесно переплетаются телами, образуя клубки.

Оплодотворенные самки рождают живых личинок - микрофилярий (размером 0,3 х 0,01 мм), которые затем мигрируют из лимфатической системы в кровеносные сосуды. Там они могут жить до 70 дней, причем днем они находятся в крупных сосудах, а ночью перемещаются в мелкие. Это вызвано адаптацией паразита к образу жизни ночных кровососущих насекомых (комаров), которые активны ночью. При укусе комар заглатывает вместе с кровью и находящихся в ней микрофилярий. Из желудка комара личинки выходят в полость тела и там некоторое время живут и немного растут. Затем личинки мигрируют к хоботку насекомого и во время укуса им здорового человека выходят из хоботка, после чего активно вбуравливаются в кожу и попадают в кровь. Весь период развития в организме комара длится 8 - 35 дней. Оказавшись в сосудистом русле человека, личинки мигрируют в его лимфатические сосуды и узлы и развиваются там в половозрелые особи.

Заболевание длится очень долго. В начальной стадии возможны отеки органов, сыпь и приступы лихорадки. Через несколько лет расширяются вены и лимфатические сосуды, поскольку скопления паразитов затрудняют отток крови и лимфы. Со временем развиваются не проходящие обширные отеки, которые обезображивают внешность больного. Из-за внешних проявлений поздних стадий заболевание также называют «слоновой болезнью», или элефантиазом.

Схожее развитие с вухерериями имеют некоторые другие нематоды, например, бругии, возбудители бругиоза в странах Южной и Восточной Азии, лоа, возбудители лоаоза в тропических странах Западной и Центральной Африки, онхоцера, возбудитель онхоцеркоза, в странах Африки и тропической Америки, мансонелла, возбудитель мансонеллеза в Центральной и Южной Америке, и некоторые другие. Все они рождают живые личинки - микрофиллярии, которые переносятся кровососущими насекомыми.

Кроме человека и животных, нематоды также могут паразитировать и на растениях, многие из них приносят значительный вред сельскому хозяйству.