ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Кольчатые черви являются многоклеточными, трехслойными животными с билатеральной симметрией тела. Организация кольчатых червей стоит на значительно более высоком уровне, нежели все типы, рассмотренные ранее. Поэтому, характеризуя этот тип, мы многое будем упоминать с приставкой «впервые». Прежде всего, это первые сегментированные животные - их тело состоит из переднего отдела, который представлен головной лопастью - простомиумом; средней части (которая занимает основную часть тела), представленной сегментированным туловищем, и задней части - пигидия, или анальной лопасти. Следует отметить, что сегментация туловища у кольчатых червей носит гомономный характер, т.е. все сегменты одинаковы или почти одинаковы, в отличие от гетерономной сегментации тела более высокоорганизованных животных, о которых речь пойдет ниже.

У кольчатых червей выражена цефализация, т.е. обособление и формирование головного отдела на переднем конце тела путем слияния передних сегментов с одновременным увеличением относительной массы мозгового ганглия.

Кольчатые черви являются первыми животными со вторичной полостью тела (целомом). Напоминаем, что первичная полость тела представляет собой остаток бластоцеля, т.е. пространства, которое возникло в ходе эмбрионального развития между эктодермой и энтодермой кишки. В отличие от нее, вторичная полость появляется непосредственно в мезодерме, из которой и образуется большинство тканей и органов, и выстлана специальным однослойным плоским эпителием - мезотелием. У плоских червей мезодерма покрывает изнутри стенку тела (мышечная часть кожномускульного мешка) и снаружи - расположенные в целоме органы пищеварительной системы (все оболочки их стенок, кроме эпителия). Таким образом, целом, в отличие от первичной полости тела (псевдо- целя), разделяет не наружный и внутренний зародышевые листки - эктодерму и энтодерму, а различные структуры среднего зародышевого листка - мезодермы. Следует отметить, что вторичная полость у кольчатых червей не едина, а разделена на множество парных целомических мешков, количество которых соответствует количеству сегментов тела - в каждом сегменте имеется свой целомический мешок. При этом целомические мешки разных сегментов отделены друг от друга тонкими перегородками - септами, а пара мешков в одном сегменте соприкасаются своими стенками над и под кишкой, образуя в этих местах двухслойную перегородку. Эта перегородка не только разделяет целомические мешки, но и поддерживает кишку, охватывая ее со всех сторон, а также подвешивает ее, образуя верхнюю и нижнюю брыжейки (мезентерии - рис. 335). Между листками брыжеек к кишке подходят кровеносные сосуды и нервы.

Целом заполнен жидкостью, поэтому он создает опору для кожно-мускульного мешка, выполняя функцию гидроскелета. Кроме того, целом осуществляет выделительную функцию, там диффузно транспортируются вещества и созревают гаметы.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Как и у круглых червей, пищеварительный тракт кольчецов сквозной - он начинается ротовым отверстием и заканчивается анальным. Каждому отделу тракта свойственна функциональная специализация. В отличие от круглых червей, стенка кишки у кольчецов образована не одним слоем клеток, а несколькими, причем все слои (за исключением самого внутреннего - эпителия) сформированы из мезодермальных зачатков.

Как и у представителей выше описанных типов, у кольчатых червей отсутствует дыхательная система, поэтому газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Причем у некоторых кольчецов (многощетинковых) для большей эффективности процесса имеются выросты тела, которые можно расценивать как аналоги примитивных жабр. Однако транспорт веществ между тканями и органами внутри организма у кольчатых червей осуществляется не путем обычной диффузии через тканевую жидкость (как было раньше), а с помощью постоянно циркулирующей жидкости - крови. Иными словами, кольчатые черви обладают кровеносной системой. Она состоит из полых трубок - сосудов, которые пронизывают все тело животного и образуют сплетения во всех его тканях. Возникновение кровеносных сосудов ученые связывают с появлением вторичной полости тела, при этом остатки первичной полости трансформируются в сосуды. Поскольку обе полости отделены друг от друга, кровеносная система у кольчатых червей замкнутая.

Обычно кровеносная система состоит из двух больших сосудов: брюшного и спинного, которые проходят под и над кишкой, соответственно. Оба сосуда сообщаются между собой, прежде всего посредством кольцевых сосудов, которые имеются в каждом сегменте тела (иногда их там может быть по несколько). У кольчатых червей отсутствует сердце, поэтому перемещение крови по сосудам осуществляется за счет периодической пульсации стенок спинного сосуда. При этом кровь по спинному сосуду движется по направлению к переднему концу тела, в брюшном сосуде ток крови имеет противоположное направление. У некоторых кольчатых червей (малощетинковых), кроме спинного сосуда, также могут сокращаться и некоторые кольцевые сосуды.

У кольчатых червей кровь переносит по организму питательные вещества, которые поступают в нее от органов пищеварения, и кислород, поступивший через покровы тела. При этом следует помнить, что дыхательный пигмент, обратимо связывающий кислород, у них (впрочем, как и у всех беспозвоночных) содержится не в особых специализированных клетках, а попросту растворен в плазме крови. Забегая вперед, укажем, что у позвоночных животных дыхательный пигмент (гемоглобин) находится в эритроцитах крови. У разных кольчецов кислород связывают различные типы пигментов (некоторые из них по строению близки к гемоглобину и имеют красную окраску, у других кровь становится зеленоватой из-за пигмента хлорокруарина и др.).

У небольшого количества видов кольчецов кровеносная система отсутствует, однако у некоторых из них дыхательный пигмент все-таки при этом имеется - он растворен в тканевой жидкости, которая приобретает цвет этого пигмента.

Выделительная система представлена метанефридиями, которые попарно располагаются в каждом сегменте тела. В отличие от протонефридиев, которые образуют сеть соединенных между собой трубочек, пронизывающих все тело животного, метанефридии представляют собой короткие, не связанные между собой трубочки. Каждая из таких трубочек начинается во вторичной полости отверстием (часто в виде воронки), а заканчивается отверстием на поверхности тела. Иными словами, метанефридий можно охарактеризовать как канал, соединяющий целом с окружающей средой, поэтому его относят к целомодуктам. Продукты распада поступают в целомическую жидкость, заполняющую вторичную полость тела, и постепенно в ней накапливаются. Через метанефридии жидкие продукты обмена удаляются из тела червя в окружающую среду. Обычно в каждом сегменте располагаются по паре метанефридиев.

Нервная система состоит из пары слившихся узлов, образующих «головной мозг», двух нервных стволов, которые соединяют «головной мозг» с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая при этом с двух сторон глотку. Брюшная нервная цепочка образована ганглиями, расположенными попарно в каждом сегменте туловища червя. Оба ганглия связаны между собой и с ганглиями соседних сегментов. Нервные ветви, объединяющие одинаковые ганглии, расположенные в одном сегменте, называются комиссурами, а ветви, соединяющие неодинаковые ганглии или ганглии соседних сегментов, называются коннективами.

Органы чувств представлены осязательными структурами, глазами (не у всех) и обонятельными ямками.

Среди кольчатых червей имеются как раздельнополые, так и гермафродитные формы, при этом считается, что гермафродитизм возник вторично от раздельнополых предков. У разных представителей этого типа развитие идет прямо (т.е. из яйца выходит вполне оформленный миниатюрный червь) или с метаморфозом, в последнем случае образуется плавающая личинка - трохофора, совершенно непохожая на взрослую особь.

В типе кольчатых червей выделяют два подтипа: беспоясковые и поясковые, которые насчитывают в общей сложности около 10 000 видов. Эволюционисты считают, что филогенетически кольчатые черви происходят от низших червей. Исходную группу составляют многощетинковые, от которых в процессе перехода к пресноводному образу жизни произошли малощетинковые, а от них, в свою очередь, произошли пиявки, ведущие паразитический образ жизни. Филогенетическое значение кольчатых червей велико, поскольку, по мнению большинства систематиков, от них произошли два самых многочисленных типа беспозвоночных - членистоногие и моллюски.