Класс Малощетинковые - ПОДТИП ПОЯСКОВЫЕ - ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Этот класс насчитывает около 3400 видов. Живут они не только в водоемах, но и в почве, причем размеры почвенных форм могут быть очень большими (например, австралийский земляной червь достигает трех метров в длину). Самые мелкие виды имеют длину не более 0,5 мм. Наиболее известным видом является широко распространенный дождевой червь. Он имеет красноватую окраску и достигает 20 - 30 см в длину.

Внешнее строение малощетинковых серьезно отличается от строения полихет. Прежде всего, у них отсутствуют пальпы и параподии. Щетинки имеются, но их мало, а размеры невелики. Обычно они имеют четыре пучка коротких щетинок - два боковых и два брюшных, причем они выходят наружу прямо из стенки тела. На переднем конце тело червя начинается головной лопастью - простомиумом. За ним следуют сегменты туловища, число которых у разных видов широко варьируется (от нескольких десятков до 600); у дождевого червя их насчитывается 110 - 180. Сегменты передней части тела заметно крупнее задних. Все сегменты, кроме первого, несущего ротовое отверстие, имеют щетинки, которые образуют четыре двойных ряда, тянущихся вдоль тела червя. Щетинки в значительной мере способствуют передвижению червя, усиливая сцепление с субстратом, а также важны для роющих форм, поскольку они цепляются за стенки норки и мешают врагу вытащить оттуда червя за заднюю часть тела, тем более что щетинки направлены кзади. Некоторые щетинки крупнее остальных, это половые щетинки, они способствуют спариванию червей.

В определенной части тела (у дождевого червя это XXXI - XXXVII сегменты) имеется утолщение - поясок, который лучше виден со спинной стороны (рис. 340). Заканчивается тело анальной лопастью - пигидием. У дождевого червя задняя часть тела уплощена, и когда червь ночью частично выползает из норки в поисках пищи, он держится этой частью за край норки.

Внутреннее строение. Эпителий кожно-мускульного мешка выделяет наружу тонкий слой эластичной и прозрачной кутикулы. В эпителии располагается большое количество слизистых клеток. Выделяемая ими слизь покрывает кожу, увлажняя ее, что необходимо для нормального газообмена. Если покровы тела червя высыхают, животное быстро погибает от удушья.

Расположенные под эпителием мышечные волокна образуют два слоя: наружный - кольцевой и внутренний - продольный, более мощный (рис. 341).

Деятельность этих волокон позволяет червю совершать сложные двигательные акты. При этом попеременно и согласованно работает мускулатура не только мышечных слоев в целом, но и отдельных сегментов. В результате определенные участки тела червя то последовательно сужаются (при этом червь вытягивается вперед и раздвигает комочки почвы), то расширяются (тело укорачивается и утолщается, уплотняя почву вокруг себя). Таким образом, червь проникает в почву наподобие колышка, что и определило название этих животных. Вторичная полость тела обширна и на всем протяжении тела червя поделена тонкими поперечными перегородками - диссепиментами, или септами, на камеры. Целомические мешочки соседних сегментов сообщаются между собой через отверстие в нижней части, где проходят брюшной кровеносный сосуд и брюшная нервная цепочка, поэтому целомическая жидкость сегментов перемешивается. В отличие от полихет, у малощетинковых сохраняется лишь брюшной мезентерий (брыжейка кишки), который соединяет кишечник с брюшным кровеносным сосудом и нервной цепочкой, а спинной отсутствует. В целомической жидкости содержатся многочисленные фагоциты, имеющие амебоидную форму, они фагоцитируют чужеродные клетки и твердые частицы.

Пищеварительная система хорошо дифференцирована и состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка имеет эктодермальное происхождение, выстлана кутикулярным эпителием. Анатомически и функционально она подразделяется на глотку, пищевод (у некоторых также имеется зоб) и мускульный желудок. Ротовое отверстие продолжается в ротовую полость, которая имеет складки и выстлана кутикулой. Он ведет в объемистую глотку, стенки которой снабжены многочисленными мускулами. Часть из них тянет глотку вперед, а другая часть - назад (ретракторы) и при этом расширяет глотку. В полость глотки открываются протоки многочисленных слюнных желез, секрет которых увлажняет пищу и содержит протеолитические ферменты. При заглатывании пищи ротовая полость и передняя часть глотки выворачиваются наружу. Из глотки пища попадает в пищевод, который в местах прикрепления септ (перегородок, которые разделяют соседние сегменты тела) образует перехваты. У дождевых червей в стенках пищевода имеются железистые выпячивания - известковые, или мореновые, железы, которые удаляют излишки солей кальция из крови, поэтому их стенки густо оплетены сосудами. Из желез соли кальция поступают в полость пищевода и нейтрализуют там гуминовые кислоты, которые в большом количестве содержатся в поедаемых червями гниющих листьях.

Пищевод открывается в расширение передней кишки - зоб, также выстланный изнутри кутикулярным эпителием. Заканчивается передняя кишка широким желудком, в котором пища перетирается благодаря сокращениям мощной мускулатуры его стенок. Перетиранию пищи способствуют песчинки, которые обычно находятся в полости желудка.

Следующий отдел пищеварительного тракта - средняя кишка - имеет энтодермальное происхождение и выстлана высоким цилиндрическим мерцательным эпителием, богатым многочисленными одноклеточными железами. Для увеличения переваривающей и всасывающей поверхности на дорзальной стороне кишки образуется глубокое желобовидное впячивание, ориентированное вдоль органа - тифлозоль (см. рис. 341). Стенка кишки имеет тонкую прослойку мускулатуры, состоящую из наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев. Обращаем внимание читателя на то, что ориентация мышечных слоев в стенке кишки противоположна кожно-мускульному мешку. Между базальной мембраной кишечного эпителия и мышечными волокнами имеется густая сеть кровеносных капилляров. Снаружи кишка покрыта слоем очень высоких хлорагогенных клеток, которые представляют собой видоизмененный целомический эпителий - мезотелий. Эти клетки выполняют выделительную функцию и накапливают в себе запасные вещества. В местах прикрепления диссипиментов (перегородок между сегментами) к стенке кишки на ней образуются небольшие перехваты.

В средней кишке происходит расщепление биополимеров пищи и всасывание образовавшихся продуктов. Задняя кишка имеет небольшую длину и заканчивается анальным отверстием.

Дыхательная система в виде дифференцированных органов или структур у малощетинковых отсутствует, поскольку у них нет параподий, как у полихет. Поэтому газообмен осуществляется путем диффузии через всю поверхность кожи, это происходит благодаря наличию в поверхностных слоях стенки тела густой сети кровеносных сосудов.

Кровеносная система замкнутого типа, общее ее устройство мало отличается от описанного выше у полихет. Имеется два продольных сосуда: спинной и брюшной, но, в отличие от многощетинковых, у олигохет кольцевые сосуды соединяют продольные сосуды только в передней части тела. Число их невелико: так, у дождевого червя всего пять пар сосудов, расположенных в VII - XI сегментах.

Движение крови осуществляется за счет сократительной деятельности спинного продольного сосуда, который является самым крупным сосудом. В него поступает венозная кровь из сосудистого сплетения кишечника по дорсоинтестинальным сосудам и тифлозоля (она обогащена питательными веществами, которые всосались через стенку кишки) и артериальная кровь (т.е. насыщенная кислородом) от стенок тела по дорсосубневральным, или дорсопариетальным, сосудам. Такая смешанная кровь течет по пульсирующему спинному сосуду в переднем направлении, чему способствуют клапаны, которые не пропускают кровь обратно. У дождевого червя частота сокращения стенки сосуда составляет 15 - 20 в минуту.

Кроме спинного сосуда, сократительной активностью обладают и кольцевые сосуды, которые из-за этого еще называют боковыми, или кольцевыми, сердцами. Они гонят кровь в более тонкий, чем спинной, брюшной сосуд, стенки которого не сокращаются. Часть крови направляется в головной отдел червя, другая оттекает назад. Из брюшного сосуда кровь поступает в сосудистое сплетение кишечника и в сосудистое сплетение кожи, где происходит газообмен и кровь насыщается кислородом. После этого кровь направляется в спинной сосуд, и цикл повторяется снова.

Выделительная система представлена метанефридиями, которые попарно располагаются в каждом сегменте, кроме передних трех. Каждый нефридий находится в двух сегментах и состоит из двух отделов. Первый - короткий пресептальный отдел, представлен воронкой, или нефростомом, и короткой шейкой, он расположен перед септой, разделяющей сегменты. Второй отдел - постсептальный, расположен позади в соседнем сегменте. Он состоит из двух длинных лопастей, которые образуют очень длинный нефридиальный канал, собранный в петли. Снаружи стенки канала окружены выделительными клетками целомического эпителия, там имеется густая сеть кровеносных капилляров. Значительная длина нефридиального канала позволяет эффективно удалять продукты обмена, главным образом белкового. У дождевого червя такими продуктами являются аммиак, мочевина и креатин.

Кроме метанефридиев, выделительной функцией обладают хлорагогенные клетки, которые происходят из мезотелия и покрывают снаружи поверхность средней кишки и многих сосудов.

Нервная система имеет обычное для кольчатых червей строение и состоит из парного надглоточного ганглия, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. У самых примитивных олигохет брюшные стволы, образующие нервную цепочку, широко расставлены.

Органы чувств развиты значительно хуже, чем у многощетинковых, и представлены собранными в группы чувствительными клетками - сенсиллами или отдельными чувствительными клетками, которые рассеяны в коже. Хотя глаза обычно отсутствуют, дождевые черви способны реагировать на свет благодаря наличию в коже многочисленных светочувствительных клеток.

Половая система малощетинковых кольчецов гермафродит- на, причем половые железы расположены не во всех сегментах, как у полихет, а лишь в некоторых. У разных представителей класса расположение гонад может сильно отличаться, поэтому целесообразно рассмотреть половую систему на примере дождевого червя. В X и XI сегментах тела у него находятся две пары семенников, которые лежат в семенных капсулах, прикрытых семенными мешками. Таких семенных мешков имеется три пары, все они представляют собой выпячивания диссипиментов. В процессе сперматогенеза в семенную капсулу из семенников поступают сперматогонии, а из семенной капсулы в семенной мешок, где они завершают свое развитие. После этого спермии вновь возвращаются в семенную капсулу и выводятся через специальные протоки. В каждой семенной капсуле имеется по две воронки, от каждой из которой кзади отходит выводной канал. Внутренняя поверхность воронки выстлана реснитчатым эпителием, биение ресничек которого увлекает спермии в канал. Это происходит только при спаривании, до этого мужские гаметы находятся в семенных капсулах. Затем оба канала каждой стороны сливаются, образуя один семяпровод (соответственно, правый или левый), который продольно направляется в XV сегмент, где открывается на брюшной стороне мужским половым отверстием. Половые протоки не связаны с метанефридиями и представляют собой самостоятельные целомодукты.

Женская половая система представлена парой очень мелких грушевидных яичников, локализованных в XIII сегменте, где они прикрепляются к передней септе сегмента по обеим сторонам брюшной нервной цепочки. На заднем диссипименте того же сегмента находятся яйцевые мешки, которые развиваются так же,

как и семенные мешки, но имеют меньшие размеры. В этих мешках развиваются ооциты, поступившие из яичников. Под яйцевыми мешками располагаются женские половые воронки, также являющиеся целомодуктами, от них начинаются короткие яйцеводы, каждый из которых открывается женским половым отверстием кнаружи от брюшных щетинок в XIV сегменте.

Несмотря на то что дождевые черви являются гермафродитами, у них перекрестное оплодотворение. В процессе копуляции половые партнеры тесно прикладываются друг к другу своими брюшными частями, при этом головные концы каждого из них обращены в разные стороны, а поясок находится напротив IX - XI сегментов, где находятся отверстия семяприемников. Для более плотного контакта кожные железы в области пояска выделяют клейкий секрет. К тому же каждый половой партнер выделяет слизистый футляр, который сливается с таким же футляром другого червя, образуя общую слизистую муфту, охватывающую их обоих.

Каждый партнер выделяет из своих мужских половых отверстий по капельке семенной жидкости, которая по семенным бороздкам перетекает к отверстиям двух пар семяприемников и засасывается в них. Семяприемники представляют собой простые впячивания кожи, расположенные на брюшной стороне IX и X сегментов, которые не сообщаются с полостью тела. В результате каждый из половых партнеров попеременно выполняет роль и самца и самки, при этом оба они получают сперму другой особи. Поэтому гермафродитизм олигохет не препятствует обмену генетическим материалом.

После копуляции партнеры расходятся и через некоторое время (не сразу) приступают к откладке яиц. Железы пояска выделяют слизистый секрет, образующий слизистую муфту, в которую сначала откладываются одно - три яйца, а затем выдавливается семя, полученное при копуляции от партнера. При этом происходит оплодотворение яиц. Кроме слизи, в кокон выделяется большое количество альбумина, который в дальнейшем потребуется для питания зародышей. После этого муфта сползает через головной конец тела, застывает и превращается в кокон, защищающий яйца. Коконы дождевого червя имеют размеры 6 - 8 мм и обычно находятся в поверхностных слоях почвы.

Развитие олигохет протекает без прохождения стадии личинки трохофоры. У низших представителей класса яйца богаты желтком, а у высших (в том числе и у дождевого червя) - бедны. Из яйца выходит молодой червь, по внешнему строению сходный со взрослой особью, и сразу же начинает самостоятельную жизнь.

Кроме полового размножения, у малощетинковых кольчецов происходит и бесполое размножение путем архитомии. При этом тело червя делится на две части, после чего у каждой из них достраиваются недостающие структуры. Все олигохеты обладают высокой способностью к регенерации, поэтому при механическом разделении особи из разрезанных частей образуются новые черви.

Значение малощетинковых кольчатых червей в природе очень велико. По подсчетам ученых, земляные черви, являющиеся одними из самых многочисленных животных на планете, заселяют почти все географические области. Кроме того, что они являются пищей для многих животных, эти черви значительно увеличивают плодородие почвы, улучшая ее структуру. В частности, черви, обитающие на территории одного гектара, в течение года заглатывают и выносят на поверхность до 30 т переработанной почвы. Пробивая себе дорогу в плотной почве, червь рыхлит ее, а затаскивая в норки опавшие листья - обогащает гумусом.

Первым значение земляных червей в почвообразовании выяснил Ч. Дарвин. В своей книге «Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних», вышедшей в 1881 г., он приводит следующие данные. На одном гектаре почвы обитает 60 - 133 тыс., а в отдельных местах до 0,5 - 2 млн. дождевых червей. За сутки каждая особь пропускает через себя количество земли, равное его собственной массе. Таким образом, на одном гектаре дождевые черви перерабатывают около 250 кг земли, а там, где их особенно много, - до 2 - 3 тонн. Общее количество почвы, переработанной червями за год, образует слой толщиной около 3 мм.

Пресноводные олигохеты представляют собой ценную пищу для рыб.