Класс Паукообразные- ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ - ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

В этот класс входят более 36 000 видов наиболее высокоорганизованных хелицеровых. Все они ведут наземный или вторично водный образ жизни, при этом дышат только атмосферным воздухом с помощью трахей или легких. Подавляющее большинство паукообразных являются хищниками, лишь немногие виды питаются растительной пищей. Часть видов являются паразитами, причем некоторые из них представляют значительный интерес для паразитологов, поскольку являются возбудителями заболеваний (например, чесоточный зудень - возбудитель чесотки) или переносчиками возбудителей опасных болезней (например, некоторые клещи являются переносчиками вируса энцефалита). Обычно паукообразные ведут одиночный образ жизни, однако известны виды пауков, образующие крупные (до 10 000 особей) колонии. Многие виды паукообразных обладают сильнейшим ядом, поэтому их укус может быть очень опасным, в том числе и для человека.

Внешнее строение. Тело паукообразных расчленено на головогрудь и брюшко (рис. 356). Головогрудь состоит из семи слившихся сегментов (VII сегмент редуцирован). У пауков VII сегмент преобразуется в узкий и короткий стебелек, соединяющий головогрудь и брюшко. Однако у более примитивных форм сольпуг (к ним относятся, например, фаланги) головогрудь частично сохраняет членистость - у них полностью сливаются только первые четыре сегмента, а последующие два остаются подвижными. Членистое брюшко имеют те же сольпуги и скорпионы, причем у последних брюшко заканчивается тельсоном, несущим ядовитую иглу. У многих клещей все сегменты тела сливаются, и оно вообще не расчленено.

Как и у всех хелицеровых, головогрудь паукообразных имеет шесть пар конечностей, из которых две передние участвуют в захвате, удержании и измельчении пищи, а четыре задние пары являются ходильными ногами. На головогруди также находятся ротовое отверстие и глаза.

Первая пара конечностей представлена хелицерами, которые обычно состоят из трех, реже двух члеников, причем дистальный может отгибаться вперед. У пауков на когтевидном дистальном членике открывается проток ядовитой железы. С помощью хелицер пауки умерщвляют свою добычу (прокалывают ее покровы и впускают яд), а также обороняются.

Вторая пара конечностей - педипальпы - значительно длиннее хелицер и внешне напоминает ходильные (но короче их). Педипальпы состоят из большего, чем хелицеры, количества члеников (например, у самки паука-крестовика их шесть), причем последние густо покрыты чувствительными волосками. С помощью педипальп пауки разминают или разрывают пищу, у некоторых форм (например, скорпионов) педипальпы разрастаются и становятся мощными клешнями, которыми животное хватает свою добычу. У самцов пауков педипальпы используются при совокуплении.

Четыре пары ходильных ног имеют одинаковое строение, они образованы шестью-семью члениками и заканчиваются коготком. У пауков третья пара ног короче остальных (см. рис. 356).

На брюшке выраженные конечности отсутствуют, хотя в эмбриональном периоде у многих видов имеются их зачатки. Однако видоизмененные конечности на брюшке все же имеются. К ним относятся паутинные бородавки и легочные мешки (у тех видов, у которых они есть, например скорпионов). Видоизмененными конечностями также являются половые крышечки на I и гребенчатые органы на II сегментах брюшка у скорпионов.

На брюшке имеются наружные отверстия органов дыхания - легочных мешков и трахей, а также анальное и половое отверстия. Паутинные бородавки паука-крестовика расположены на нижней поверхности заднего конца тела между анальным бугорком (у его основания находится анальное отверстие) сзади и непарной стигмой трахей спереди. Несмотря на то что у пауков три пары бородавок, только передние и задние представляют собой отдельные измененные конечности, соответственно, X и XI брюшных сегментов. Внутренние бородавки меньше по размеру и происходят от задней пары бородавок, от которых они отделяются в период эмбрионального развития.

Паутинные железы находятся в брюшке. Общее их количество очень велико, например, у самки паука-крестовика насчитывается около 600 желез. У пауков различают пять типов желез. Мелкие дольковидные железы собраны в четыре пучка, которые по одному открываются на внутренних и задних бородавках (напоминаем, что эмбрионально внутренние и средние бородавки происходят из одного зачатка). Грушевидным железы, похожие на дольковидные, но не тождественные им, образуют два пучка, каждый из которых открывается на передних бородавках. Трубковидным железы имеются только у самок, они более крупные и малочисленные (три пары), выделяемая паутина идет на образование кокона, открываются на задних и внутренних бородавках. Ампуловидным железы являются самыми большими и малочисленными (только две пары), открываются на передних и задних бородавках. Три пары древовидных бородавок сильно ветвятся, причем самые мелкие задние открываются на задних бородавках. Протоки мелких паутинных желез продолжаются в паутиновые трубочки, которые открываются отверстиями на поверхности конечного членика бородавки на паутиновом поле. Общее количество паутиновых трубочек во всех бородавках у паука-крестовика доходит до 600. Протоки 16 крупных желез открываются на паутиновых конусах.

Густой секрет, выделяемый паутинными железами, быстро застывает на воздухе и превращается в нити паутины. Каждая из пар бородавок выделяет определенный тип паутины, но затем мелкие нити соединяются в одну более или менее толстую нить, в зависимости от числа функционирующих в тот момент бородавок. Нить может быть гладкой и очень прочной, более тонкой, но липкой или особенно тонкой, идущей на образование коконов. Установлено, что самые толстые и прочные нити каркаса паутины образуются из секрета ампуловидных желез. Грушевидные железы также выделяют прочные, но более тонкие нити, которыми осевые нити каркаса прикрепляются к окружающим предметам. Липкую нить, расположенную по спирали, образуют дольковидные железы вместе с древовидными железами, которые выделяют клейкий секрет. Механическая прочность паутины очень высока - в несколько раз больше, чем шелковой нити. Пауки используют паутину не только для изготовления ловчих сетей, строение которых очень разнообразно и строго организовано, но и для построения стенок коконов, окружения пойманной жертвы, для передвижения. Кроме пауков, паутинные железы имеют также клещи.

Анатомия. Тело паукообразных покрыто хитинизированной кутикулой обычного строения, с наружным липопротеиновым слоем, защищающим от потери воды. Кутикулу выделяет гиподермальный эпителий, который лежит на базальной мембране. Упомянутые выше ядовитые и паутинные железы также являются производными кожи. На внутренней поверхности покровов тела имеются специальные структуры, служащие для прикрепления пучков скелетных мышц, которые (как и у всех других членистоногих) образованы поперечнополосатой мышечной тканью.

Внутренняя организация различных представителей класса паукообразных может широко варьироваться. Рассмотрим строение систем внутренних органов на примере паука-крестовика (рис. 357).

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, однако строение и физиология отдельных частей у разных видов неодинаковы. Передняя кишка паука подразделяется на глотку, пищевод и сосательный желудок, расположенные в головогруди. Ротовое отверстие ведет в широкую мускулистую глотку, расположенную вертикально. На спинной стороне она продолжается в тонкий пищевод, который позади головного мозга переходит в расширенную часть передней кишки - сосательный желудок. К его стенке прикрепляются хорошо развитые мышцы (см. рис. 357), сокращаясь, они растягивают желудок, из-за чего давление в его полости уменьшается и всасывается пища.

Поскольку передняя кишка имеет эктодермальное происхождение, все перечисленные отделы выстланы кутикулой. В глотку открываются протоки слюнных желез, их секреты содержат сильнодействующие ферменты. При укусе эти ферменты вводятся в тело жертвы и растворяют ее ткани до полужидкого состояния. Прождав некоторое время, паук высасывает полупереваренную кашицу, оставляя от жертвы лишь пустую оболочку. Таким образом, пищеварение у паука частично происходит вне его организма.

Средняя кишка дифференцирована на желудок (не путать с сосательным желудком!), расположенный в головогруди, и тонкую кишку, которая находится в брюшке. Объем желудка, выстланного железистым эпителием, небольшой, но это компенсируется парой боковых выростов, от каждого из которых отходит по четыре ветви. От желудка отходит тонкая кишка, которая лежит в полости брюшка, будучи окруженной разветвлениями печени. Печень играет главную роль в переработке и усвоении пищи. Она вырабатывает пищеварительные ферменты, необходимые для полостного расщепления углеводов, белков и жиров, кроме того, ее клетки фагоцитируют и расщепляют мелкие частички пищи. Протоки печени впадают в тонкую кишку.

Далее кишка открывается в мешковидное расширение - клоаку, которая кзади переходит в очень короткую заднюю кишку, та, в свою очередь, заканчивается анальным отверстием. Напомним, что средняя кишка имеет энтодермальное происхождение, а задняя, как и передняя, - эктодермальное и также выстлана кутикулой.

Дыхательная система паукообразных представлена легочными мешками (легкими) и (или) трахеями. Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке.

Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара).

У лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна - передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.

У некоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела.

Кровеносная система представлена сердцем и сосудами. Как и у всех членистоногих, кровеносная система паукообразных незамкнутая, поэтому часть пути гемолимфа проходит по синусам полости тела. Степень развития этой системы зависит от дыхательной системы: у форм с исключительно легочным дыханием она организована сложнее, у трахейных - проще. Это объясняется тем, что трахеи выполняют часть функций кровеносной системы, обеспечивая газообмен в тканях, тогда как гемолимфа только распределяет питательные вещества, участвует в выделении и обеспечивает гуморальную регуляцию функции. Наиболее простое кровообращение у клещей, у части из них кровеносная система отсутствует.

Сердце расположено в передней части брюшка над кишечником и окружено перикардием. Оно имеет вид длинной (у скорпионов) или короткой (у пауков) трубки с отверстиями (остиями) в боковых стенках. От сердца отходят сосуды: передняя и задняя аорты, а также боковые артерии. Количество отходящих сосудов варьируется у разных видов. Из артерий гемолимфа изливается в полость тела, протекает по расположенным между внутренними органами лакунам, разнося питательные и биологически активные вещества, после чего возвращается в полость перикардия и через остии затекает в сердце.

У многих паукообразных гемолимфа бесцветна, но у части видов может содержать пигменты, например гемоцианин. Следовательно, частично кровеносная система все-таки участвует в тканевом газообмене.

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, коксальными железами и некоторыми специализированными выделительными клетками. Мальпигиевы сосуды у паукообразных отходят от средней кишки, т.е. они энтодермального происхождения (напомним, что у многоножек и насекомых эти структуры образуются из задней кишки). Сосуды чаще всего ветвятся, основным продуктом выделения является малорастворимый гуанин, что уменьшает потерю воды. Гуанин также выделяется клетками клоаки. Выделяемые вещества поступают в полость кишечника и выводятся из организма через анальное отверстие.

Коксальные железы представляют собой видоизмененные целомодукты (протоки, соединяющие вторичную полость тела с внешней средой). В состав железы входит мешочек (он соответствует воронке нефридия, но лишен отверстия) и отходящий от него извитой каналец, который заканчивается выводным протоком с расширением (мочевым пузырем). Наружные отверстия желез находятся у основания третьей или пятой пары ходильных ног. Коксальные железы хорошо развиты только у совсем молодых особей, с возрастом они более или менее редуцируются. Обычно имеются одна или две пары желез.

Кроме оформленных структур, функцию выделения выполняют также отдельные клетки. Например, у пауков на поверхности печени имеются скопления гуаниновых клеток. Они накапливают в цитоплазме гранулы гуанина, которые постепенно выходят в полость печеночных протоков, по ним перемещаются в полость кишечника и затем выводятся из организма. Очень крупные клетки - нефроциты, которые имеются в нижней части груди, также выделяют гуанин.

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона - антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга - протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).

Ганглии брюшной нервной цепочки часто концетрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски - трихоботрии - в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора.

Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50 - 160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.

Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьируется от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и еще несколько пар - по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов - и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.

Половая система. Все паукообразные раздельнополые, часто выражен половой диморфизм (например, у большинства пауков самка намного крупнее самца). Организация половой системы у разных видов широко варьируется, половые органы могут быть парными или непарными, причем нередко самцы по этому показателю отличаются от самок. Половые протоки всегда парные.

Мужская половая система паука-крестовика парная. Два семенника лежат в нижней части передней трети брюшка. Спереди они переходят в семяпроводы, которые открываются в непарный семенной мешок. Наружное половое отверстие, как и у всех паукообразных, находится на I сегменте брюшка. Совокупительным органом являются педипальпы самца, которые на своем конце имеют копулятивный придаток.

Женская половая система паука-крестовика представлена двумя яичниками, лежащими в брюшке под кишкой. Впереди яичники переходят в парные яйцеводы, а те, в свою очередь, сливаются, образуя непарную матку. С маткой сообщаются семяприемники, которые открываются наружу самостоятельными отверстиями.

Спаривание паукообразных часто сопровождается ритуальным поведением, которое может быть достаточно сложным. Особая сложность состоит в том, что более крупная самка может легко принять небольшого самца за свою добычу и соответствующим образом с ним поступить (нередко так и происходит, в связи с чем один из наиболее известных пауков назван каракуртом - черной вдовой). Поэтому мужские особи тщательно соблюдают «технику безопасности». Самцы пауков перед спариванием сооружают из паутины небольшой «гамак» и выдавливают на него сперму, затем паук погружает в каплю спермы свои педипальпы, и расположенный на них копулятивный придаток наполняется спермой. Затем самец вводит сперму в половые пути самки. У некоторых видов самец переносит сперматофор (пакет со спермой) при помощи хелицер. Намного проще все обстоит у лжескорпионов и некоторых клещей - самец попросту оставляет по пути сперматофор, а самка подбирает его и вводит в свои половые пути. У части видов сперма вводится в половые пути самки в процессе полового акта посредством копулятивных органов.

Развитие у большинства паукообразных прямое, без личиночных стадий. Чаще всего эмбриональное развитие проходит в яйце, откладываемом самкой. Для этого самки пауков плетут из паутины специальные коконы, куда помещают яйца. Скорпионы и некоторые другие паукообразные живородящи, у них эмбриональное развитие проходит в половых путях самки. Для некоторых видов характерна забота о потомстве, часто самка некоторое время носит выводок на своем теле.

Паразитологическое значение паукообразных очень велико. Некоторые из них (главным образом, представители отряда клещей) являются переносчиками ряда заболеваний или сами являются возбудителями заболевания.

Возбудителем чесотки является клещ чесоточным зудень, распространенный повсеместно.

Еще один возбудитель кожного заболевания - железница угревая - поселяется в волосяных сумках и сальных железах кожи человека, вызывая местное воспаление, которое сопровождается появлением на коже угрей.

Переносчиками заболеваний являются представители семейств иксодовых и аргасовых клещей, ведущие эктопаразитический образ жизни. Из иксодовых наиболее опасен таежный клещ, который переносит вирус таежного или весенне-летнего энцефалита. Клещ обитает в таежных лесах восточнее Урала, Сибири и Дальнего Востока, встречается в некоторых местах Европейской части России.

Значение таежных клещей в переносе вирусного энцефалита выяснил Е.Н. Павловский в 30-х годах XX в., создатель учения об очаговости заболеваний, передающихся переносчиками (трансмиссивных заболеваний). Вирус энцефалита открыл Л. А. Зильбер.

Представители рода дермасентор переносят спирохет, вызывающих клещевой сыпной тиф, возбудителей туляремии, а также энцефалита, риккетсиозов и бруцеллеза. Эти клещи обитают в лесах и степях Западной Сибири и Забайкалья. Собачий клещ, обитающий в лесных массивах Европейской части России, переносит возбудителей весенне-летнего энцефалита и туляремии.