Класс Брюхоногие - ТИП МОЛЛЮСКИ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Брюхоногие, или улитки, являются самым многочисленным классом подтипа раковинных моллюсков (около 90 000 видов). Класс подразделяется на три подкласса: переднежаберных, заднежаберных и легочных. Большинство из них (все заднежаберные и большинство переднежаберных) обитают в морях и океанах (это изначальная среда обитания брюхоногих), но значительное количество видов перешло в пресные водоемы или ведут наземный образ жизни - это немногие переднежаберные и все легочные брюхоногие моллюски. Отдельные представители класса являются паразитами. Размеры брюхоногих весьма разнообразны и широко варьируются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Самые крупные виды обитают в морской воде, например, хемифусус из подкласса переднежаберных имеет раковину длиной 60 см, а морской заяц из подкласса заднежаберных - свыше 25 см. Однако и наземные улитки могут быть очень крупными, например, африканская улитка ахатина из подкласса легочных имеет раковину высотой до 10 см. Сообщалось о находке в 1979 г. в Австралии экземпляра гигантского сиринкса, раковина которого достигала 77 см в длину и около метра в обхвате. Вес такой улитки при жизни составлял более 18 кг.

Тело брюхоногих четко расчленено на голову, туловище и ногу, имеется цельная раковина. Характерная особенность всех улиток - выраженная асимметрия тела. На начальных этапах онтогенеза брюхоногие имеют обычную билатеральную симметрию, но в процессе развития происходит инволюция органов, расположенных в правой половине тела, одновременно идет гипертрофия органов, расположенных слева. Неравномерное развитие органов влечет за собой их смещение, что, в свою очередь, приводит к спиральному закручиванию внутренностного мешка и, соответственно, раковины. В редких случаях обороты раковины лежат в одной плоскости (например, катушки). Форма раковины весьма разнообразна.

Голова хорошо обособлена, на ней располагаются одна-две пары щупалец и одна пара глаз, которые могут находиться на концах щупалец (например, у виноградной улитки) или у их основания (например, у морского блюдечка). Там же расположено и ротовое отверстие. У некоторых улиток на голове имеется вытянутый хоботок, заканчивающийся ртом.

Хорошо развитая нога образует широкую уплощенную ползательную поверхность - подошву (рис. 358), посредством которой животное медленно ползет по субстрату (такой способ передвижения дал название всему классу - «брюхоногие»). Многочисленные кожные железы подошвы выделяют густую клейкую слизь, которая надежно удерживает моллюска на гладкой поверхности даже в перевернутом состоянии и, кроме того, предохраняет нежную ткань подошвы от механических повреждений в процессе движения. У некоторых брюхоногих моллюсков нога может различным образом видоизменяться.

Обычно это связано с адаптацией к определенным условиям окружающей среды той экологической ниши, которую занимает моллюск. Например, у крылоногих (подкласс заднежаберных) боковые части ноги увеличиваются и видоизменяются в пару крыловидных лопастей, с помощью которых крылоногие моллюски способны активно плавать в воде.

У большинства брюхоногих туловище хорошо обособлено и располагается поверх ноги в виде спирально закрученного внутренностного мешка. Лишь у немногих примитивных форм (например, у отдельных видов из отряда двупредсердных переднежаберных или у голожаберных из подкласса заднежаберных) туловище сохраняет билатеральную симметрию и слабо отграничено от ноги.

Над туловищем образуется кожная складка - мантия, которая направляется вниз и прикрывает мантийную полость. Кнаружи мантия выделяет раковину, которая обычно закручена вокруг центрального стержня в виде конической спирали. На раковине выделяют слепо замкнутую вершину и расширенную нижнюю часть, открывающуюся отверстием - устьем. Каждый последующий виток спирали по размерам превышает предыдущие витки и на некоторых раковинах даже полностью закрывает их (инволютные раковины), у других все витки раковины остаются хорошо заметными. У большинства улиток направление спирали правовращающее (дексиотропная раковина). Если смотреть прямо на вершину раковины, ее обороты ориентированы по часовой стрелке. Гораздо реже встречаются раковины с левовращающей спиралью (лейотропная раковина). У некоторых моллюсков раковина вторично упрощена и имеет вид колпачка, прикрывающего тело моллюска.

Полость раковины большинства улиток достаточно велика, чтобы в случае опасности вместить в себя все тело моллюска. При этом у многих видов брюхоногих (в основном, из подкласса переднежаберных) на задней части ноги имеется роговая крышечка, по размеру соответствующая диаметру устья раковины, которой моллюск прикрывает отверстие устья, когда втягивает свое тело в раковину. Стенка раковины снаружи образована тонким слоем органического вещества (периостракум), под ним лежит значительно более толстый фарфоровидный слой, образованный известковыми призмами (остракум), у некоторых видов раковина имеет еще самый внутренний перламутровый слой, делающий такие раковины очень красивыми. Органические вещества, составляющие раковину, синтезируются самим моллюском, а необходимые неорганические соли поглощаются из пищи и непосредственно из окружающей воды.

У некоторых брюхоногих (главным образом, свободноплавающих и паразитических) раковина подвергается частичной или полной редукции.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка дифференцирована на ротовую полость, глотку и пищевод. Рот находится на нижней поверхности передней части головы, у некоторых видов эта область удлиняется и образуется хоботок с ротовым отверстием на конце. Ротовая полость переходит в глотку с толстыми мускулистыми стенками. На границе между ними находятся роговые челюсти. В глотке находится подушкообразный мускулистый валик - язык, или одон- тофор, поверх которого лежит радула. Ротовая полость и глотка выстланы кутикулой, а радула вдобавок покрыта твердыми зубцами, расположенными поперечными рядами. В процессе питания моллюска язык вместе с радулой выдвигается из ротовой полости, прижимается к поверхности растения или покрытому мелкими водорослями субстрату и обратным движением втягивает язык обратно. При этом терка сдирает пищевые частицы, действуя как рашпиль. В глотку открываются выводные протоки одной пары слюнных желез. Слюна некоторых хищных видов переднежаберных содержит большое количество серной кислоты (до 4%), служащей для растворения известковых раковин других моллюсков, которыми они питаются. Глотка продолжается в длинный пищевод, который у некоторых видов образует расширение - зоб.

Средняя кишка располагается во внутренностном мешке, она начинается с расширенной части - желудка (рис. 359). У некоторых брюхоногих в его полости находится хрустальный столбик, который представляет собой столбик слизи, содержащей ферменты. Постепенное растворение нижней части столбика освобождает пищеварительные ферменты, и они поступают в полость органа.

Желудок окружает объемистая печень, состоящая из многочисленных долек. У многих брюхоногих в связи с развившейся асимметрией сохраняется только левая доля. От долек печени отходят мелкие протоки, которые сливаются в более крупные и впадают в полость желудка. У брюхоногих печень выполняет функцию пищеварительной железы, вырабатывающей гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Кроме того, клетки печени фагоцитируют мелкие частицы пищи и осуществляют внутриклеточное пищеварение. В печени откладываются запасные вещества - жир и гликоген.

У голожаберных моллюсков печень образует отростки, которые проникают в выросты тела - вторичные жабры. Из этих выростов печени в покровы тела поступают стрекательные клетки, которые извлекаются в пищеварительной системе моллюска из съеденных им кишечнополостных. В дальнейшем стрекательные клетки действуют таким же образом, как если бы они изначально принадлежали самому моллюску, и при необходимости обеспечивают ему защиту.

От желудка отходит тонкая кишка, она делает несколько петель, после чего поворачивается кпереди и переходит в заднюю кишку, которая заканчивается анальным отверстием, открывающимся в мантийную полость над головой или на правой стороне тела животного.

Пища у брюхоногих может быть самой разнообразной. Значительная часть улиток кормится растительной массой, которую соскабливают при помощи радулы, медленно ползая по частям растений и донному субстрату. Некоторые моллюски (например, виноградная улитка) при этом может наносить существенный вред культурным растениям. Наряду с вегетарианцами, среди брюхоногих имеются также хищные и паразитические виды.

Дыхательная система представлена жабрами (большинство брюхоногих) или непарным легким (подкласс легочные). Жабры могут быть первичными или вторичными. Первичные (настоящие) жабры, или ктенидии, - это парные органы, расположенные по бокам от анального отверстия. Каждый ктенидий состоит из удлиненной оси, по обе стороны которой располагаются перистые лепестки. Во взрослом состоянии парные ктенидии сохраняются у немногих видов, у большинства брюхоногих одна из первичных жабр (правая) в онтогенезе частично или полностью редуцируется. Сохранившийся ктенидий часто прирастает вдоль стенки мантии и теряет один ряд лепестков. В зависимости от того, как располагаются ктенидии относительно сердца, различают переднежаберные (первичные жабры находятся впереди сердца) и заднежаберные (жабры находятся позади сердца) брюхоногие моллюски, которые по этому признаку делятся на два соответствующих подкласса.

У некоторых водных брюхоногих вместо первичных жабр развиваются вторичные, представляющие собой обычные выросты различных частей тела, в которых происходит газообмен. По своему происхождению эти структуры не имеют ничего общего с ктениди- ями, и их возникновение носит адаптивный характер.

У наземных и пресноводных улиток газообмен происходит в воздушной среде, в связи с чем у них вместо жабр появился другой орган дыхания - легкое, которое представляет собой обособившийся отдел мантийной полости. Сообщение с окружающей средой происходит через самостоятельное дыхательное отверстие (см. рис. 358). Легкое всегда одно, его стенка покрыта многочисленными складками и выстлана ресничным эпителием. В толще складок залегают легочные сосуды и лакуны.

Осуществление дыхательного акта у наземных улиток ничем не осложнено, тогда как водным легочным приходится периодически подниматься на поверхность воды за очередной порцией атмосферного воздуха. Вдобавок они потребляют пузырьки воздуха, находящиеся на водных растениях, из-за чего могут подолгу оставаться под водой. В экстремальных условиях (например, осенью и зимой, когда поверхность водоема покрыта льдом) пресноводные брюхоногие (например, прудовики) способны усваивать растворенный в воде кислород. Этого можно добиться в лабораторных условиях, если специально закрыть дыхательное отверстие моллюска.

Кровеносная система брюхоногих (как и у всех моллюсков) незамкнутая, состоит из сердца, которое обычно располагается над задней кишкой в полости перикардия, и сосудов (см. рис. 359). У примитивных переднежаберных сердце имеет два предсердия и один желудочек. У других правое предсердие редуцируется в связи с асимметрией тела. У переднежаберных и легочных предсердие находится впереди желудочка, а у заднежаберных - позади.

Ритмично сокращаясь (сердце виноградной улитки при температуре +17°С совершает в среднем 36 сокращений в минуту), желудочек выталкивает артериальную кровь в самый крупный артериальный сосуд - аорту, которая вскоре делится на две ветви: головную и внутренностную. Головная аорта, направляющаяся в переднюю часть тела, кровоснабжает находящиеся там органы, внутренностная аорта кровоснабжает органы пищеварительной и половой систем. Для брюхоногих характерно наличие хорошо развитой сосудистой системы, со сплетениями во всех частях тела. У легочных даже имеются настоящие капилляры с собственными стенками.

Однако кровеносная система моллюсков незамкнута, поэтому кровь из концевых сосудов изливается в мелкие лакунарные пространства, которых особенно много в ноге и мантийной полости. Протекая по лакунам, кровь постепенно отдает кислород, насыщается углекислым газом и продуктами обмена, становясь при этом венозной. Затем кровь из лакун собирается в более обширные пространства в первичной полости тела - венозные синусы, которые изнутри выстланы соединительнотканной мембраной. Синусы сообщаются между собой через отверстия в этих мембранах. Самый крупный синус располагается над ногой, вокруг желудка, печени и половой железы. От венозных синусов кровь по приносящим венам оттекает к органам дыхательной системы (жабрам или легким), где отдает углекислый газ и насыщается кислородом, становясь артериальной. После этого артериальная кровь по жаберной или легочной вене (в зависимости от типа дыхания) поступает в предсердие, а оттуда - в желудочек.

Выделительная система образована двумя почками, при этом у взрослой особи обычно остается только одна (левая), а другая редуцируется по причине все той же асимметрии. Почка представляет собой типичный целомодукт, она состоит из ресничной воронки, обращенной в полость перикардия (напоминаем, что полость перикардия представляет собой остаток вторичной полости тела - целома), и канальца - мочеточника, который открывается в мантийную полость рядом с анальным отверстием.

Нервная система примитивных брюхоногих состоит из нервных стволов, образованных нервными клетками и их отростками. По мере усложнения организации на определенных участках стволов происходит концентрация тел нервных клеток в виде нервных узлов - ганглиев, тогда как остальная часть стволов состоит только из отростков (нервных волокон), поэтому их правильнее называть не стволами, а коннективами. Напоминаем, что комиссурами называют пучок нервных волокон, соединяющий одноименные ганглии, тогда как коннективы соединяют разноименные ганглии. У разных брюхоногих строение нервной системы имеет особенности, но в типичном случае (по крайней мере, для переднежаберных) обособляются пять пар основных ганглиев, которые в совокупности образуют нервную системуразбросанно-узлового типа. Церебральные ганглии, расположенные над глоткой и соединенные церебральной комиссурой, иннервируют головные щупальца, глаза и статоцисты, а также глотку. Педальные ганглии находятся в передней части ноги, под глоткой, и соединены педальной комиссурой; иннервируют мышцы ноги. Плевральные ганглии расположены неподалеку от педальных ганглиев, посредством коннективов соединяются с ними, а также с церебральными ганглиями; иннервируют мантию. Париетальные ганглии расположены кзади от предыдущих узлов, иннервируют ктенидии и находящиеся у их основания органы химического чувства - осфрадии. Висцеральные ганглии располагаются под задней кишкой и соединены висцеральной комиссурой, иннервируют внутренние органы.

Органы чувств у брюхоногих моллюсков развиты хорошо. Они способны воспринимать тактильные, химические, световые раздражения, а также определять положение тела в пространстве. Для осязания служат, главным образом, щупальца, расположенные на голове, боковые губы рта и в меньшей степени вся кожа оголенных частей тела (например, края мантии). Органами химического чувства являются осфрадии, которые находятся у основания первичных жабр — ктенидиев и несут 100 - 150 тонких листочков. Осфрадий имеет перистую структуру, только, в отличие от жабр, тонкие листочки располагаются не на длинной оси, а на продолговатом валике, в котором располагаются тела нервных клеток. Органами обоняния и вкуса, по-видимому, являются губные щупальца.

Почти у всех улиток имеются глаза, которые обычно располагаются на концах задней пары щупалец (глазных) или у их основания. В случае опасности улитка, используя специальную мышцу-ретрактор, втягивает щупальца вместе с глазами внутрь, наподобие вдавленных пальцев на пустой резиновой перчатке. В самом

простом случае глаз представляет собой ямку, выстланную чувствительными клетками. Более сложные глаза имеют погруженный под эпителий пузырь, в котором лучи света проходят через линзу - хрусталик и стекловидное тело, после чего попадают на светочувствительные клетки.

Органами равновесия служат статоцисты, которые имеются у всех брюхоногих (одна пара). Статоцист имеет обычное строение и состоит из замкнутого пузырька, заполненного жидкостью и выстланного клетками с чувствительными волосками. Находящиеся в жидкости многочисленные (1 - 100) кусочки СаСО3 в случае изменения положения тела моллюска в пространстве смещаются и давят не на дно пузырька, а на его стенки, что воспринимается волосками чувствительных клеток и приводит к деполяризации поверхностной мембраны. Возникшее при этом возбуждение передается по волокнам нерва в церебральный ганглий, где происходит анализ и синтез и возникает ответная реакция.

Половая система у разных видов имеет ряд особенностей. Среди брюхоногих имеются раздельнополые и гермафродитные формы. Раздельнополыми являются переднежаберные. Половая система у них организована относительно просто и состоит из половой железы (яичника или семенника) и половых протоков (семяпровода или яичника). У мужской особи отходящий от семенника семяпровод открывается в мантийную полость на правой стороне. Рядом с половым отверстием располагается мускулистый совокупительный орган, в форме выроста.

У самки от яичника отходит яйцевод, у многих видов на нем по ходу образуется расширение - матка, и широкое боковое ответвление - семяприемник.

Заднежаберные и легочные являются гермафродитами. У них половая система устроена гораздо сложнее (см. рис. 359). Половая железа также непарная, поскольку в ней имеются мужской и женский отделы, она называется гермафродитной железой. От гонады отходит общий гермафродитный проток, в него по ходу впадает проток белковой железы, после чего гермафродитный проток расширяется и дифференцируется на яйцеводную часть и семяпроводную часть (сам проток теперь называется яйцесемяпроводом). Вдоль нижней поверхности протока тянется более темная и лишенная складчатости предстательная железа. В дальнейшем общий проток все же разделяется на более толстый яйцевод и тонкий семяпровод. От яйцевода отходит длинный канал, заканчивающийся округлым мешочком - семяприемником (туда при копуляции попадает семя полового партнера). Затем яйцевод переходит в толстостенное влагалище, которое открывается в половую клоаку. Кроме того, в яйцевод впадают протоки пальцевидных желез (эту расширенную часть яйцевода иногда называют маткой) и объемистый мешок любовных стрел. Семяпровод открывается в мешок совокупительного органа (пениса).

У всех брюхоногих (в том числе и у гермафродитных форм) оплодотворение перекрестное, причем у подавляющего большинства видов оно внутреннее (лишь у примитивных форм встречается наружное оплодотворение). Для стимуляции улитки вонзают в тело полового партнера известковую иглу - любовную стрелу. Она легко проникает в мягкое тело моллюска и не наносит ему вреда.

Отложенные яйца часто помещаются в общую слизь и имеют вид студенистых колбасок или иную форму. На скорость эмбрионального развития большое влияние оказывает температура окружающей среды. У низших переднежаберных развитие проходит со стадией личинки трохофоры, которая затем трансформируется в более сложную личинку — парусник, или велигер. У других представителей этого подкласса, а также у заднежаберных стадия трохофоры отсутствует и из яйца сразу выходит парусник, также ведущий свободноплавающий образ жизни. Затем парусник постепенно развивается в обычную улитку. У легочных метаморфоз отсутствует, развитие прямое, из яйца выходят крошечные улитки, которые довольно быстро растут.

Значение брюхоногих в жизни человека относительно невелико. Некоторые виды традиционно используются в кухне многих стран. Например, в Западной Европе употребляют наземную виноградную улитку в вареном или жареном виде, для чего этих моллюсков даже специально разводят на фермах. Раковины улиток, содержащие перламутровый слой, очень красивы, и некоторые из них без всякой выделки представляют собой украшение. Часто из раковин изготовляют пуговицы, а раковины морских моллюсков каури (и некоторых других видов) в свое время даже использовались в качестве денежной единицы, что отразилось в латинском названии этого моллюска - Monetaria moneta. Еще в Древнем Риме были весьма популярны и очень высоко ценились ткани, окрашенные пурпуром. Эту краску добывали из особой пурпурной железы у хищных морских улиток мурексов, причем для получения всего полутора граммов продукта необходимо переработать 12 000 улиток. Тем не менее в те времена пурпур производился в больших количествах.

Нередко растительноядные наземные брюхоногие наносят существенный вред культурным посадкам, например виноградная улитка или различные виды слизней. Велико значение брюхоногих с точки зрения медицинской паразитологии - многие из них являются промежуточными хозяевами дигенетических сосальщиков из типа плоские черви (например, в малом прудовике проходит свое личиночное развитие печеночный сосальщик).