МАКРОЭВОЛЮЦИЯ - ЭВОЛЮЦИЯ

Макроэволюция представляет собой совокупность процессов, которые ведут к образованию надвидовых таксонов: рода, отряда, класса, типа и др. Четкой границы между микро- и макроэволюцией не существует, поскольку процесс дивергенции, стимулирующий появление новых видов, продолжается без перерыва и в возникших формах. Следовательно, макроэволюция не имеет своих собственных механизмов и осуществляется через процессы микроэволюции. Поэтому их рассматривают как две стороны единого эволюционного процесса.

Формы макроэволюции. Различают несколько форм макроэволюции: филитическая, дивергентная, конвергентная, параллелизм и сетчатая эволюция.

Филитическая эволюция происходит в случае последовательного преобразования единого ствола или отдельной ветви филогенетического древа. Примером этого может служить эволюция современных непарнокопытных от древнейших предковых форм. Необходимо различать понятия монофилии и полифилии. Монофилия означает развитие таксона от одной предковой формы, а полифилия - от двух и более. Большинство специалистов склоняются к монофилическому развитию организмов от общей предковой формы, основываясь на универсальных механизмах наследственности и изменчивости, клеточной организации, общности основных физиологических процессов. Однако таксоны могут возникать и путем полифилии. Сам Дарвин допускал такую возможность, но только в отношении образования наиболее крупных таксонов - царств. В частности, он считал, что растения и животные произошли от четырех-пяти родоначальных форм.

Дивергенция, представляющая собой основной путь эволюции, - это независимое образование различных признаков у родственных групп. В ее основе лежит экологическая дифференциация, которая была рассмотрена выше при обсуждении аллопатрического видообразования. Однако и надвидовые таксоны могут дивергировать. Это хорошо видно при анализе общих признаков, которые имеются у представителей разных отрядов. Например, у всех рыб газообмен осуществляется через жабры, позвоночный столб дифференцирован лишь на туловищный и хвостовой отделы, соматическая мускулатура сегментирована и т. д. У птиц тело покрыто перьями, имеется роговой клюв и особое строение скелета. Однако частная адаптация к определенным условиям приводит к появлению существенных особенностей. При этом часто образуются гомологичные органы, которые имеют одинаковое происхождение, но выполняют различные функции (рис. 399).

Конвергенция (схождение признаков) противоположно дивергенции. Она представляет собой независимое формирование сходных признаков у неродственных организмов, которые обитают в одинаковой среде. Например, все животные, живущие в лесу, имеют сходную защитную окраску, которая сезонно меняется. Животные разных классов, обитающие в воде, имеют сходство во внешнем строении. При конвергентной эволюции у неродственных организмов образуются аналогичные органы, которые имеют разное происхождение, но выполняют одинаковую функцию. К таким органам относятся колючки у растений (рис. 400), имеющие листовое (барбарис), прилистниковое (белая акация), по- беговое (боярышник) происхождение или образуются из кончиков проводящих жилок (осот). Такие примеры можно наблюдать и у животных, например, плавники рыб и китообразных, роющие конечности у насекомого медведки и млекопитающего крота, крылья у насекомых, птиц и летучих мышей и др.

Параллелизм (параллельное развитие) проявляется в сходном развитии двух или нескольких родственных организмов, которые первоначально дивергировали, но обитают в одинаковых условиях. Примером является появление саблезубости у разных подсемейств кошачьих или сходные черты внешнего строения у разных семейств отряда современных ластоногих: тюленя, моржа и морского котика. Генетическое обоснование параллельной эволюции дал Н. И. Вавилов в законе гомологических рядов наследственной изменчивости. Согласно этому закону, «виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (совокупность морфологически сходных и близкородственных групп растений не обязательно равноценных, но объединяемых в общий вид), тем полнее сходство в рядах изменчивости».

Сетчатая эволюция основана на механизмах синтезогенеза, которые были описаны выше при обсуждении симпатрического видообразования. Макроэволюционные преобразования такого типа могут осуществляться посредством гибридизации, симбиогенеза и трансдукции. Гибридизация представляет собой объединение генетических признаков разных таксонов. С и м биогенез - это функциональное объединение неродственных организмов на основе получения взаимной пользы. При этом образуется новая форма. В качестве характерного примера такого объединения обычно приводят лишайник, объединяющий гриб и водоросль. Однако трактовка такого сообщества, как симбиоз, многими учеными ставится под сомнение, поскольку в лишайнике гриб всецело зависит от водоросли как от продуцента и без нее жить не может. Тогда как водоросль может существовать и отдельно от гриба, а в составе лишайника она подвергается давлению со стороны гриба. Поэтому в данном примере гриб в большей степени действует как паразит, а не симбионт. Трансдукция - это перенос наследственной информации вирусом из одного организма в другой.