НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ - ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Строение и проявления жизнедеятельности растительных организмов изучает ботаника. Растения — одна из основных групп многоклеточных организмов (320 тыс. видов, из них около 280 тыс. видов цветковых), характеризующаяся рядом определяющих признаков.

Практически все растительные организмы — автотрофы (фототрофы). Растения усваивают углерод, азот и другие зольные элементы питания в виде неорганических соединений. Клетки растений окружены толстой целлюлозной клеточной стенкой и могут воспринимать необходимые им вещества из окружающей среды только в растворенном состоянии. Растения питаются осмотически, поглощая необходимые им вещества через поверхности тела. Вследствие низкого содержания веществ, необходимых для питания, эволюция шла в основном в направлении увеличения поверхности соприкосновения тела растения с окружающей средой.

Клетки растений содержат пластиды, в которых происходит синтез органических веществ из неорганических за счет энергии света — фотосинтез. Развита система вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток. В клетках растений запасается крахмал — основное питательное вещество.

Для большинства растений типично прикрепление к субстрату, но низкие концентрации веществ вызывают необходимость постоянной смены точек всасывания. Этим можно частично объяснить наличие постоянного роста в течение жизни, что нетипично для животных. Фиксация в субстрате сопровождается ограничением подвижности растений в сравнении с животными. Движения растений связаны с перемещением их частей тела: ростовые движения корней и стеблей, движение листьев, лепестков цветов в зависимости от времени суток и освещенности и др.

Растения осваивают новые места обитания спорами и семенами, находящимися в состоянии покоя. Попав в благоприятные условия, споры и семена прорастают.

Перечисленные выше отличительные черты растений от животных не имеют абсолютного характера. Черты животной организации часто встречаются у низших растений, т.е. организмов, соответствующих ранним этапам эволюционного развития. Среди таковых нередки миксотрофные формы (например, эвглена зеленая) — организмы, способные питаться и как автотрофы, и как гетеротрофы. Этот факт доказывает, что у животных и растений были общие предки, которые послужили общим основанием для эволюционного развития и дивергенции растений и животных. Растения делят на низшие и высшие.

ГЛАВА 19. НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ

К низшим относят растения, которые возникли около 2 млрд лет назад. Это наиболее просто устроенные представители растительного мира. Их вегетативное тело не имеет расчленения на органы. Такое тело называют талломом, или слоевищем. Оно может иметь разнообразную форму, но не содержит стебля, несущего листья. Для этих растений характерно отсутствие дифференцировки тканей. Половые органы, как правило, имеют одноклеточное строение. К низшим растениям относят водоросли и лишайники.

Подцарство Настоящие водоросли включает обширную группу фотоавтотрофных растительных организмов, живущих преимущественно в воде. В настоящее время к ним относят около 40 тыс. видов, объединенных в несколько отделов.

Отдел Зеленые водоросли насчитывает около 13 тыс. видов. Некоторые одноклеточные водоросли (плеврококк) обитают на деревьях, образуя хорошо заметный зеленый налет на коре. Нитчатые спирогиры образуют длинные волокна тины в ручьях. Встречаются и колониальные формы (вольвокс). Их клетки имеют клеточную стенку, которая включает пектин и целлюлозу (некоторые примитивные водоросли, а также зооспоры и гаметы имеют только цитоплазматическую мембрану); в цитоплазме содержатся органеллы общего назначения, а также большая вакуоль с клеточным соком. Хроматофоры (хлоропласты) водорослей чрезвычайно разнообразны. В их матриксе находятся рибосомы, ДНК, липидные гранулы и особые включения — пиреноиды, в основном содержащие крахмал. Кроме хлорофилла и каратиноидов, которые есть у всех водорослей, в хроматофорах могут содержаться дополнительные пигменты.

Вегетативное размножение происходит у одноклеточных путем деления клетки, у колониальных — распадом колоний, у многоклеточных — частями таллома. Бесполое размножение осуществляется посредством спор, имеющих жгутики (зооспоры) и способных самостоятельно расселяться; половое размножение — в результате слияния гамет. Из зиготы либо непосредственно образуется новая особь, либо она многократно делится, образуя зооспоры. Общим для зеленых водорослей является то, что в жизненном цикле обычно доминирует гаплоидная фаза, диплоидна только зигота, которая редукционно делится с образованием спор.

Одноклеточная хламидомонада имеет овальную или грушевидную форму, на переднем конце находятся два одинаковых по длине жгутика. В задней части цитоплазмы располагается хроматофор, имеющий вид чаши, а в его толстой задней стенке — пиреноид. В полости, образуемой хроматофором, находится ядро, в передней части протопласта — светочувствительный глазок.

Другой типичный представитель — хлорелла обитает не только в водоемах, но и в почве, и на коре деревьев. Строение клетки мало чем отличается от хламидомонады, но вегетативная форма и споры у этой водоросли не имеют жгутиков и пассивно переносятся током воды. Хлорелла является очень полезным растением, так как в ее клетках содержится до 50 полноценных белков, жирные масла, витамины группы В, С, К. Сущес1вуют установки для выращивания хлореллы с целью получения дешевых кормов для сельскохозяйственных животных.

Из многоклеточных водорослей наиболее распространенными являются спирогира и улотрикс.

Спирогира — это нитчатая водоросль, отличительной чертой которой являются лентовидные хроматофоры, располагающиеся спирально. В центре клетки находится ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Основной объем клетки занимает крупная вакуоль, пронизанная тяжами цитоплазмы. Водоросль может размножаться вегетативно — частями таллома. Половой процесс называют конъюгацией. Две нити обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из четырех получившихся ядер три отмирают, а одно остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы.

Улотрикс имеет нитчатое строение, все клетки одинаковы, кроме базальной, которой растение крепится к субстрату. Клетки делятся, и нить растет. В благоприятное для жизни водоросли время клетки могут разделиться на зооспоры (подвижные клетки со жгутиками). Они выходят в воду, плавают, затем прикрепляются к какому-либо подводному предмету и делятся. Так образуются новые нити водоросли. При неблагоприятных условиях в некоторых клетках водоросли образуются многочисленные мелкие подвижные гаметы со жгутами. Гаметы выходят в воду и попарно сливаются — происходит оплодотворение. Обычно сливаются гаметы, возникшие в клетках разных нитей. Образуется зигота. Она покрывается толстой оболочкой и может долго находиться в состоянии покоя. При благоприятных условиях зигота делится на четыре клетки-споры. Каждая из них, опустившись ни подводный предмет, может дать начало новой нитчатой водоросли (рис. 19.1).

Рис. 19.1. Жизненный цикл улотрикса:

1 — участок вегетативной нити, 2 — образование гамет, 3 — копуляция, 4 — зигота, 5 — спора

К улотриксовым относится микроскопическая водоросль — плеврококк, обитающая на нижней части стволов деревьев, заборов. Представляет собой одиночные клетки, чаше собранные в “пакетики” из четырех клеток. Размножается только делением.

Среди колониальных водорослей наиболее распространен вольвокс. Он представляет собой шар, стенка которого состоит из одного слоя одинаковых клеток, соединенных между собой цитоплазматическими тяжами. Связь между клетками обеспечивает координированное движение их жгутиков. Размножается вольвокс вегетативно, путем образования новых колоний из одной клетки, которая многократно делится и погружается внутрь материнского шара. Половое размножение осуществляется с помощью специализированных клеток, которые находятся между вегетативными клетками. В этих клетках образуются гаметы. После оплодотворения зигота редукционно делится и из образовавшихся гаплоидных клеток формируется новая колония. Вольвоксовые произошли от примитивных одноклеточных форм, причем дифференцировка клеток тела на вегетативные и репродуктивные, видимо, являлась одним из возможных путей возникновения многоклеточных организмов.

Отдел Бурые водоросли насчитывает около 1500 видов. Это многоклеточные организмы, обитающие в морях. Таллом примитивных форм представлен однорядными или многорядными нитями; у высокоорганизованных — расчленен и может достигать нескольких десятков метров в длину. Прикрепление слоевища к субстрату осуществляется с помощью ризоидов. Многорядные талломы состоят из поверхностных клеток, заполненных большим количеством хлоропластов; в центре находятся бесцветные клетки, функция которых состоит в транспорте продуктов фотосинтеза и механической поддержке. Клетки бурых водорослей содержат хлоропласты, окрашенные бурыми пигментами, запасные питательные вещества — полисахарид ламинарии, шестиатомный спирт маннит и жиры. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома; бесполое — гаплоидными спорами. Половое размножение характеризуется чередованием диплоидного и гаплоидного поколений. Рассмотрим его на примере рода Ламинария, представители которого известны под названием “морская капуста” (рис. 19.2). Взрослое растение ламинарии (до 6 м с разветвленным талломом: ризоиды, стволовая часть, одна или несколько листовых пластин) является спорофитом (диплоидная бесполая фаза). На листовой пластине образуются зооспорангии, в которых в результате мейоза образуются зооспоры. Зооспоры попадают в воду и прорастают в заростки (гаплоидные гаметофиты) — микроскопические образования, несущие гаметы. На одних гаплоидных заростках образуются женские половые органы — архегонии с яйцеклетками, на других заростках образуются мужские половые органы — антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения сперматозоидами яйцеклеток образуется диплоидная зигота, которая сразу же прорастает во взрослую особь.

Рис. 19.2. Жизненный цикл бурой водоросли (ламинарии):

1 — зигота; 2 — спорофит; 3 — спорангий, 4 — споры; 5 — мужской гаметофит; 6 — женский гаметофит; 7 — антеридий; 8 — архегоний; 9 — сперматозоид; 10 — яйцеклетка

Чаще всего бурые водоросли растут на глубине 6—15 м и глубже. Наиболее известное скопление бурых водорослей саргассум находится в Атлантическом океане. Бурые водоросли находят различное применение в хозяйственной деятельности человека. Из них получают aгap, альгинаты — вещества, широко используемые при приготовлении консервов, красящих и клеящих веществ. Бурые водоросли также служат сырьем для получения йода.

Отдел Красные водоросли (багрянки) включает около 4 тыс. видов, в большинстве своем обитающих на дне морей (лишь некоторые виды встречаются в пресных водах). Почти все красные водоросли многоклеточные; имеют форму нитей, разветвленных кустиков, пластинок. Они прикреплены к камням, ракушкам и т.п. нитевидными выростами (ризоидами). Глубоководные формы отличаются ярко-красной окраской, тогда как мелководные окрашены в желтоватый цвет. Толща воды поглощает оранжево-красные лучи, пропуская сине-зеленые, которые могут быть использованы с помощью красно-бурых пигментов, поэтому кроме хлорофилла и каротиноидов багрянки содержат бурый, синий и красный пигменты, различные соотношения которых соответствуют глубине обитания водорослей. Хроматофоры имеют форму дисков. Пиреноидов у подавляющего большинства багрянок нет. Запасными продуктами являются масло и особый углевод, так называемый багрянковый крахмал, близкий по строению к гликогену. Половой процесс багрянок сложен и отличается от полового размножения других водорослей. Мужские гаметы лишены жгутиков, пассивно переносятся токами воды к женскому половому органу, где происходит оплодотворение. Багрянки наряду с бурыми водорослями — наиболее распространенный компонент бентоса морских биоценозов. Они являются ресурсом органических веществ в океанах и служат пищей морским животным. Многие виды употребляются человеком в пишу, используются на корм скоту. Некоторые багрянки представляют собой сырье для получения агара, находящего широкое применение в медицине и пищевой промышленности.

Отдел Лишайники — своеобразная группа организмов (насчитывает около 20 тыс. видов), слоевище которых образовано двумя организмами — грибом и зеленой водорослью, или цианобактерией, находящимися в симбиозе (рис. 19.3). Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что водоросль снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гифы гриба защищают водоросль от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевише, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, — на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др. Лишайники весьма разнообразны. Они бывают сероватого, желтого, бурого, иногда почти черного цвета и различной формы:

• корковые (накипные) лишайники, представленные в виде корочек, плотно прирастающих к субстрату и не отделяемых от него без повреждения;

• листоватые лишайники, представленные в виде пластинок, соединенных с субстратом не так плотно, главным образом при посредстве пучков гиф;

• кустистые лишайники, представленные в виде ветвящихся, часто округлых в сечении стволиков и т.п., соединенных с субстратом только основанием и в остальной части свободно от него отходящих.

Рис. 19.3. Строение лишайника:

1 — кора (переплетенные гифы гриба), 2 — клетки водоросли, 3 — гифы гриба

Размножаются лишайники вегетативно, отламывающимися участками таллома или специальными образованиями: клубочками гиф, внутри которых заключены одна или несколько клеток водоросли. Водоросли и грибы способны образовывать споры, которые при прорастании в благоприятных условиях формируют новый организм. Это возможно, если рядом с развивающимся мицелием гриба окажется соответствующая водоросль, так как только определенные виды гриба и водоросли способны вступить в симбиотические отношения. Из биологических особенностей лишайников следует отметить их свойство легко переносить высыхание, распространение во всех географических зонах и, наконец, способность заселять первыми из живых организмов поверхность суши, создавая предпосылки почвообразования, с последующим заселением другими организмами. Практическое значение главным образом имеют лишайники, служащие кормом оленям (олений мох), а также лишайники, используемые для получения красящих веществ. Некоторые лишайники применяют в парфюмерии и медицине, некоторые народности употребляют лишайники в пищу.