ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Высшие растения произошли от морских водорослей. Выход на сушу произошел, вероятно, в кембрийском периоде палеозойской эры. Высшие растения приспособились к обитанию в наземной среде и характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело дифференцировано на органы и ткани. Половые органы всегда многоклеточные, из зиготы, как правило, развивается многоклеточный зародыш. Для всех высших растений характерно чередование в жизненном цикле полового и бесполого размножения и связанное с этим чередование поколений. Гаплоидный растительный организм, образующий гаметы, называется гаметофитом. Он представляет половое поколение. Гаметы формируются в половых органах: сперматозоиды — в антеридиях, яйцеклетки — в архегониях. Если на гаметофите развиваются и архегонии, и антеридии, то его называют обоеполым; если только антеридии, — то мужским, если архегонии, — то женским. После слияния гамет образуется зигота, а из нее диплоидный спорофит. Спорофит представляет собой диплоидное бесполое поколение. В его органах бесполого размножения — спорангиях — после мейотического деления формируются гаплоидные споры. Из споры развивается гаметофит. В эволюции высших растений характерны тенденция к усложнению и совершенствованию спорофита, более приспособленного к обитанию в наземных условиях, и одновременная редукция гаметофита. Подцарство Высшие растения насчитывает около 300 тыс. видов. К высшим растениям относят отделы: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и Покрытосеменные. Мхи, плауны, хвощи, папоротники расселяются при помощи спор (их называют споровыми); голосеменные и покрытосеменные распространяются при помощи семян (их называют семенными растениями).

Отдел Моховидные

Отдел объединяет примерно 25 тыс. видов. Моховидные ведут свое начало от водорослей, однако в эволюции растительного мира они оказались тупиковой ветвью. К этой группе относят сравнительно просто организованные травянистые растения. Низкоорганизованные мохообразные не имеют расчленения на стебель и лист, тело их представлено талломом. Более организованные представляют собой листостебельные растения. У них появляются специализированные ткани. Корней у мохообразных нет, всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляются выростами эпидермиса — ризоидами. Наиболее характерным признаком мохообразных, отличающим их от остальных высших растений, является жизненный цикл, в котором преобладает гаметофит — половое поколение. Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Различают зеленые и сфагновые мхи.

Кукушкин лен — представитель зеленых мхов. Его разнополые гаметофиты имеют прямостоячие неветвистые стебли высотой до 20 см; они густо покрыты острыми листьями, от подземной части стебля отходят ризоиды. На верхушках мужских и женских растений формируются органы полового размножения — антеридии и архегонии. Во время дождя или росы двужгутиковые сперматозоиды, активно двигаясь в воде, проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит — коробочка, сидящая на длинной ножке. Внутри коробочки формируется спорангий, а в нем — гаплоидные споры. Попадая в почву, спора прорастает в зеленую ветвящуюся нить — протонему, напоминающую зеленую водоросль. Часть протонемы углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды; из наземной части протонемы образуется стебель мха с листьями (рис. 20.1).

Рис. 20.1. Жизненный цикл мха (кукушкин лен).

1 — молодой спорофит, развивающийся из зиготы на верхушке материнского растения; 2 — зрелый спорофит; 3 — зрелый спорангий; 4 — проросшие споры; 5 — протонемы; 6 — женский гаметофит; 7 — мужской гаметофит; 8 — архегоний; 9 — яйцеклетка; 10 — антеридий

Сфагновые мхи растут преимущественно на болотах. Сфагнум беловато-зеленого цвета, имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями. Ризоиды отсутствуют, поглощение воды осуществляется всей поверхностью. Этому способствует то, что между мелкими хлорофиллоносными клетками листа располагаются крупные мертвые клетки с порами, по которым поступает вода. Нижние части побегов постепенно отмирают и медленно разлагаются при малом доступе кислорода. В результате образуется торф. Его используют в химической промышленности для получения воска, парафина, фенола, карболовой кислоты, аммиака, уксусной кислоты, метанола, красителей и других продуктов. Кроме того, торф применяют как топливо, термоизолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения. В медицине отложения торфяных болот используют в грязелечении; во время войны сфагнум применяли как бактерицидный перевязочный материал.

Отдел Плауновидные

Плауновидные — отдел высших споровых растений. Их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры. В настоящее время сохранилось около 1000 видов. Взрослое растение плауна является спорофитом. Это многолетние травы, чаще всего встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. Они имеют стелющийся вильчато (дихотомически) ветвящийся стебель, покрытый темно-зелеными листьями и укрепленный в почве с помощью придаточных корней Верхушечные побеги спорофитов заканчиваются спороносными колосками. Из спор образуются обоеполые гаметофиты (заростки). Заростки мелкие (2—3 мм), развиваются под землей, через 15—20 лет на них образуются архегонии и антеридии. Сперматозоиды многожгутиковые; оплодотворение происходит в присутствии воды; из диплоидной зиготы развивается зародыш, а из него взрослое растение (спорофит). Плауновидные могут размножаться так же вегетативно, частями стебля. Травоядные позвоночные животные плауны не употребляют, видимо, в связи с тем, что некоторые виды содержат яд, сходный по действию с кураре. Плаун-баранец используют в медицине для лечения алкоголизма. Споры плауна булавовидного используют в качестве детской присыпки.

Отдел Хвощевидные

Хвощевидные — немногочисленные (в настоящее время насчитывают около 20 видов: хвощ полевой, лесной и др.) травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. Побеги хвощевидных состоят из междоузлий и узлов, с мутовчато (по кругу) отходящими листьями. Клетки растения способны накапливать кремнезем, который выполняет механическую и защитную роль. От массивного корневища ответвляются придаточные корни. На корневищах образуются клубни, клетки которых заполнены крахмальными зернами. Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги. Они заканчиваются спороносными колосками, где образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается зародыш, а из него — взрослое растение (спорофит). Хвощи несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей, хвощ полевой применяют в медицине как мочегонное средство.

Отдел Папоротниковидные

Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растении. По своему возрасту они уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Спорофит современных папоротников имеет сложное строение, он всегда расчленен на стебель, лист и корни, отходящие от корневища. Среди папоротников большинство представителей — травянистые многолетние растения; широко известны древовидные растения. Хорошо развиты покровные ткани с устьицами. Проводящие ткани собраны в пучки. Листья дифференцированы на черешок и пластинку, длительное время сохраняют верхушечный рост. У многих видов различают фотосинтезирующие и несущие спорангии и листья, у других — эти функции совмещены. Из спор вырастают обоеполые заростки. Это сердцевидные зеленые пластинки с ризоидами. Во время дождя или росы сперматозоиды проникают в архегоний и один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы вначале развивается диплоидный зародыш, а затем взрослое растение — спорофит (рис. 20.2). В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов папоротников, распространенных по всему земному шару. В лесах, болотах и лугах встречаются многолетние травянистые формы (орляк, страусовое перо, сальвиния и др.). В тропических зонах кроме травянистых встречаются древовидные, лиановые и эпифитные папоротники. Хотя большинство папоротников предпочитают влажные места обитания, среди них встречаются засухоустойчивые формы. Папоротники имеют некоторое практическое значение, их используют в фармакологии для получения лекарственных веществ. Молодые листья некоторых папоротников употребляют в пищу. На рисовых полях культивируют плавающий папоротник азоллу, живущий в симбиозе с азотфиксирующей цианобактерией — источником соединений азота.

Рис. 20.2. Жизненный цикл равноспорового папоротника:

1-3 — развитие спорофита; 4-8 — гаплоидная фаза; 1 — молодой спорофит, развивающийся из зиготы; 2 — спорофит; 3 — спорангий; 4 — созревший спорангий; 5 — проросшая спора; 6 — гаметофит; 7 — архегоний; 8 — антеридий

У ученых есть все основания предполагать, что первыми (еще в силуре палеозойской эры) выход на сушу осуществили псилофиты — древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в пермский период. Предками псилофитов были зеленые водоросли, заселившие прибрежные зоны. В отличие от мхов псилофиты — стеблевые сосудистые растения. Это означает, что у них имелись проводящие ткани. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные одревесневевшие клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистом растениям достигать больших размеров. Псилофиты дали начало папоротникообразным, от которых впоследствии произошли семенные растения.