ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Клетки можно сравнить с миниатюрными химическими производствами, где тысячи и тысячи реакций протекают в микроскопическом пространстве. Для своей жизнедеятельности организмы способны активно осуществлять поступление энергии и вещества из окружающей среды. Энергия необходима для протекания жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клеток организма.

Обмен веществ (метаболизм) представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих поступление энергетических ресурсов и разнообразных химических веществ, их превращение в организме, а также выделение конечных продуктов обмена. Обмен веществ в клетке можно представить в виде многочисленных реакций, формирующих взаимосвязанные метаболические пути. Метаболический путь начинается со специфической молекулы, которая затем подвергается ряду постепенных превращений, завершающихся образованием определенного продукта (рис. 4.1). Каждый шаг этого пути катализируется специфическим ферментом. Ферменты высокоспецифичны в том смысле, что каждый из них катализирует только те реакции, в которых участвуют молекулы только какого-нибудь одного или нескольких видов. Причина этого в том, что ферменты связываются со своими субстратами, т.е. теми веществами, на которые они действуют. У фермента имеется активный центр, форма и химическое строение которого таковы, что с ним могут связываться только определенные субстраты. Катализируя реакцию, фермент тесно сближает молекулы своих субстратов, так что те части молекул, которым предстоит прореагировать, оказываются рядом. Субстрат, присоединившись к ферменту, несколько изменяется. Фермент может, например, притягивать электроны, вследствие чего в некоторых связях молекулы субстрата будет возникать напряжение. Это в свою очередь может повышать реакционную способность молекулы.

Рис. 4.1. Метаболический путь

Многочисленные биохимические реакции осуществляются по принципу авторегуляции (саморегуляции): недостаток поступления каких-либо питательных веществ мобилизует внутренние ресурсы организма, а избыток вызывает запасание этих веществ. Благодаря саморегуляции количество всех химических компонентов поддерживается в клетке на постоянном уровне.

Ведущую роль в регуляции играют ферменты, определяющие скорость биохимических реакций. Внутренние мембраны, пронизывая цитоплазму клетки, разделяют ее на многочисленные микроскопические отсеки (компартменты). В разных компартментах благодаря локализации определенных ферментов осуществляются соответствующие обменные процессы. Основная роль в обмене веществ принадлежит плазматической мембране, которая в силу избирательной проницаемости обусловливает поступление и удаление веществ.

Для поддержания сложной динамической структуры живой клетки требуется непрерывная затрата энергии. Кроме того, энергии необходима и для осуществления большинства функций клетки (поглощение веществ, двигательные реакции, биосинтез жизненно важных соединений и др.). Источником энергии в этих случаях служит расщепление органических веществ в клетке. Совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений называют энергетическим обменом, или диссимиляцией. Биологическое окисление органических веществ в клетках в конечном итоге ведет к образованию воды и углекислого газа. Эти процессы протекают ступенчато при участии ряда ферментов и переносчиков электронов. При биологическом окислении около 50% энергии превращается в энергию высокоэнергетических связей АТФ, а также иных молекул — носителей энергии. Оставшиеся 50% энергии превращаются в теплоту, которую организмы могут использовать для поддержания температуры тела выше температуры внешней среды. Процессы биологического окисления идут ступенчато, и электроны перемешаются по нисходящей “лестнице” переносчиков. Широко распространенным конечным акцептором электронов служит кислород. При переходе со “ступеньки” на “ступеньку” выделяется порция энергии, достаточная для образования АТФ (рис. 4.2) из АДФ (аденозиндифосфат). При таком ступенчатом переносе электрона выделяется также небольшая порция теплоты, которая успевает рассеяться во внешней среде, не повреждая чувствительных к нагреванию белков и других веществ клетки.

Рис. 4.2. Строение молекулы АТФ

Органические вещества, расходуемые в процессе диссимиляции, должны непрерывно пополняться либо за счет пищи, как это происходит у животных, либо путем фотосинтеза из неорганических веществ у растений. Образование органических веществ необходимо также для построения органоидов клетки и для создания новых клеток при делении. Реакции синтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу пластического обмена, или ассимиляции. Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Обмен веществ автотрофных и гетеротрофных организмов

Энергетический обмен. Дыхание и брожение

Первичным источником энергии для организмов является Солнце. Кванты света поглощаются хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах зеленых клеток растений, и накапливается в виде энергии химических связей органических веществ — продуктов фотосинтеза. Гетеротрофные клетки растений и животных получают энергию из различных органических веществ (углеводов, жиров и белков), синтезируемых аутотрофными клетками. Живые существа, способные использовать световую энергию, называют фототрофами, а энергию химических связей — хемотрофами.

Процесс потребления энергии и вещества называется питанием Известны два способа питания: голозонный — посредством захвата частиц пиши внутрь тела и голофитный — без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма.

Дыханием можно назвать процесс, в котором окисление органических веществ ведет к выделению энергии. Внутреннее, тканевое или внутриклеточное дыхание протекает в клетках. Большинство организмов характеризуются аэробным дыханием, для которого необходим кислород. У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода (бактерии), или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает по типу брожения (анаэробного дыхания). Основными веществами, расщепляющимися в процессе дыхания, являются углеводы — резерв первого порядка. Липиды представляют резерв второго порядка. В том случае, когда запасы углеводов и липидов исчерпаны, для дыхания используются белки — резерв третьего порядка. В процессе дыхания происходит передача электронов по системе взаимосвязанных молекул-переносчиков: потеря электронов молекулой называется окислением, присоединение электронов к молекуле (акцептору) — восстановлением, освобождающаяся при этом энергия запасается в макроэргических связях молекулы АТФ. Один из наиболее распространенных акцепторов электронов в биосистемах — кислород. Энергия освобождается небольшими порциями, главным образом в электронно-транспортной цели.

Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на несколько последовательных этапов. У большинства живых организмов - аэробов, живущих в кислородной среде, в ходе диссимиляции осуществляется три лапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений.

Первый этап. В пищеварительной системе многоклеточные органические вещества пищи под действием соответствующих ферментов расщепляются на простые молекулы: белки — на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) — на моносахариды (глюкозу), жиры — на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды. У одноклеточных внутриклеточное расщепление происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. В ходе пищеварения выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла, а образовавшиеся небольшие органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению (диссимиляции) или использоваться клеткой как “строительный материал” для синтеза собственных органических соединений (ассимиляции).

Второй этап — бескислородный, или брожение, осуществляется в цитоплазме клетки. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества — глюкоза, аминокислоты и др. — подвергаются дальнейшему ферментативному распаду без использования кислорода. Основным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы — гликолиз — многоступенчатый процесс расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты (ПВК), а затем до молочной, уксусной, масляной кислот или этилового спирта, происходящий в цитоплазме клетки. В ходе реакций гликолиза выделяется большое количество энергии — 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60®с) рассеивается в виде теплоты, остальное (40%) используется на синтез АТФ. Продуктами гликолиза являются пировиноградная кислота (ПВК), водород в форме НАДН (никотинамидадениндинуклеотид) и энергия в форме АТФ.

Суммарная реакция гликолиза имеет следующий вид:

При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза различна. В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором ПВК восстанавливается до молочной кислоты:

Известное всем молочнокислое брожение (при скисании молока, образовании сметаны, кефира и т.д.) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. При спиртовом брожении (растения, некоторые грибы, пивные дрожжи) продуктами гликолиза являются этиловый спирт и СО₂. У других организмов продуктами брожения могут быть бутиловый спирт, ацетон, уксусная кислота и др.

Третий этап энергетического обмена — полное окисление, или аэробное дыхание, происходит в митохондриях. В ходе цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) от ПВК отщепляется СО₂, а двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле кофермента А с образованием ацетилкофермента А, в молекуле которого запасается энергия (ацетил-КоА образуется также при окислении жирных кислот и некоторых аминокислот). В последующем циклическом процессе (рис. 4.4) происходят взаимопревращения органических кислот, в результате из одной молекулы ацетилкофермента А образуются две молекулы СО₂. четыре пары атомов водорода, переносимые НАДН и ФАДН₂ (флавинадениндинуклеотид), и две молекулы АТФ. В дальнейших процессах окисления важную роль играют белки — переносчики электронов. Они транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, где передают их по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт частиц по цеп и переноса осуществляется таким образом, что протоны остаются на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмембранном пространстве, превращая его в Н⁺-резервуар, а электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом:

Рис. 4.4. Аэробная диссимиляция

В результате внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно, а снаружи — положительно Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные частицы Н⁺ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы (фермент, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий) и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду. Процесс на этом этапе сопряжен с окислительным фосфорилированием - присоединением кАДФ неорганического фосфата и образованием АТФ. Приблизительно 55% энергии запасается в химических связях АТФ, а 45% — рассеивается в виде теплоты.

Суммарные реакции клеточного дыхания:

Гликолиз

цикл Кребса

дыхательная цепь

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме АТФ. По своей химической природе АТФ (рис. 4.2) относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями (30,6 кДж).

Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения химической, осмотической, механической и других видов работ. Аденозинтрифосфат является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе.

Пластический обмен

Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. По типу ассимиляции все клетки делятся на две группы — автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные клетки самостоятельно синтезируют необходимые для организма органические соединения из СО₂, NН₃ и Н₂О с использованием энергии света (фотосинтез) или энергии, выделившейся при окислении неорганических соединений (хемосинтез). К автотрофам принадлежат все зеленые растения и некоторые бактерии. Гетеротрофные клетки нуждаются в поступлении готовых органических соединений: углеводов, белков, жиров. Они не способны их синтезировать самостоятельно. 1етеротрофы это животные, большая часть бактерий, трибы, сапрофиты и паразиты среди некоторых высших растений, а также клетки растений, не содержащие хлорофилл.

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из неорганических, идущий за счет энергии солнечного излучения. Первичными продуктами фотосинтеза являются растворимые сахара, которые через ряд ферментативных реакций превращаются в запасные вещества в виде крахмала и других полисахаридов или же расходуются клеткой. В процессе фотосинтеза энергия и углерод переводятся в формы, доступные всем организмам. Происходит частичное восстановление углерода и образование углеводов со значительным запасом энергии в химических связях.

свет, хлорофилл

Процесс фотосинтеза состоит из световой и темновой фаз.

Для световой фазы необходим свет, происходит она в мембранах гилакоидов с участием встроенных в нее хлорофилла, белков- переносчиков и АТФ-синтетазы. Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством — улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Кванты света поглощаются электронами в составе молекулы хлорофилла. Эти электроны с большим запасом энергии могут покидать хлорофилл, охватываться переносчиками и передаваться на наружную поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются. Внутри полостей тилакоидов солнечный свет приводит к фотолизу воды — разложению воды на ион водорода H^J‘ и ион гидроксила ОН^-. Одновременно с этим ион гидроксила отдает свой электрон е хлорофиллу, а возникающие радикалы ОН образуют воду и кислород (4ОН → 2Н₂О + О₂). Образующийся таким образом кислород выделяется зелеными растениями, что в течение многих сотен миллионов лет привело к созданию кислородной атмосферы Земли.

Протоны, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя Н⁺-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет Н⁺), а наружная — отрицательно (за счет е^-). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая используется для синтеза из АДФ молекул АТФ. Ионы водорода Н⁺, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, соединяются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление НАДФ. АТФ и НАДФ ∙ Н транспортируются в матрикс пластид и участвуют впроцессах темновой фазы (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Фотосинтез

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂, поступающего из воздуха. В результате из углекислого газа и воды при участии АТФ и Н АДФ ∙ Н образуются органические молекулы моносахаридов, которые превращаются в крахмал и запасаются растениями. В процессе фотосинтеза кроме глюкозы синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Благодаря процессу фотосинтеза хлорофиллсодержащие клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Хемосинтез

Хемосинтез — процесс синтеза органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ, например водорода, серы, железа, сероводорода, аммиака, нитритов. Осуществляют хемосинтез различные виды бактерий. Железобактерии окисляют Fe⁺² до Fe⁺³, бесцветные серобактерии — элементарную серу до серной кислоты, нитрифицирующие — аммиак, сначала до азотистой, затем до азотной кислоты. Энергия, образующаяся при окислении, запасается бактериями в форме АТФ и в дальнейшем используется для синтеза органических соединений с участием СО₂ сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии играю i очень важную роль в биосфере. Они участвуют в накоплении в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы, способствуют очистке загрязнений среды.