ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Способность организмов к самовоспроизведению является фундаментальным свойством живого. Репликация ДНК и последующее деление клеток играют важную роль в жизнедеятельности организмов. Согласно одному из положений клеточной теории клетки образуются в результате деления предсуществовавших клеток. Непрерывность живого базируется на репродукции клеток. В размножении одноклеточных деление клетки воспроизводит новые организмы. Благодаря клеточному делению осуществляется воспроизведение многоклеточных организмов. Развитие организмов, размножающихся половым путем, начинается с одной оплодотворенной клетки (зиготы). В дальнейшем для поддержания структуры и нормального функционирования тканей и органов необходимо производить новые клетки на смену старым. Например, в организме человека, состоящем приблизительно из 10¹³ клеток, каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них. Пролиферация (размножение) клеток обеспечивает рост и развитие многоклеточных организмов, обновление и регенерацию (восстановление) их тканей.

Жизненный и митотический цикл клеток

Период существования клетки, или жизненный цикл, начинается с момента ее появления в результате деления материнской клетки и может быть завершен ее собственным делением или гибелью (рис. 5.1). Он может включать процессы, связанные с дифференцировкой и специализацией клеток при выполнении разнообразных функций в организме, а также подготовку клетки к последующему делению и само деление (митотический цикл). В течение развития клетки размножаются, формирую ткани и органы многоклеточного организма, могут служить источником пополнения гибнущих в организме клеток. Клетки растут, а также выполняют специфические функции. В красном костном мозге, эпителии кожи и желудочно-кишечного тракта и других органах многие клетки делятся митозом, что позволяет осуществлять быструю замену погибающих клеток зa счет нового клеточного поколения. В тканях почек, печени и других органов наряду с дифференцированными клетками существуют клетки, способные к митотическому делению. В результате их размножения может наблюдаться увеличение органа. Клетки нервной ткани практически не делятся после рождения организма, существуют в течение жизни, претерпевая возрастные изменения.

Рис. 5.1. Жизненный цикл клетки

В ходе митотического цикла наблюдаются изменения степени упаковки генетического материала. Хромосомы эукариот состоят из хроматина (комплекса ДНК и белков). Каждая хромосома содержит молекулу ДНК, включающую от нескольких сотен до нескольких тысяч генов. Суммарная длина всех молекул ДНК типичной клетки человека составляет около 2 м. Во время деления хроматин конденсируется (молекулы ДНК спирализуются), образуя короткие (несколько мкм) хромосомы. Таким образом, особенности строения хроматина зависят от функций, которые он выполняет. Хромосомы в митозе обеспечивают равноценное распределение наследственной информации между дочерними клетками, в интерфазу могут осуществляться процессы репликации и транскрипции ДНК.

Митотический цикл включает интерфазу (подготовку к делению) и само деление. Интерфаза состоит из трех периодов

Пресиитетический, или постмитотический, период (G₁) — самый продолжительный период интерфазы (у разных видов клеток млекопитающих может длиться от 2—3 ч до нескольких суток). В это время в клетке идет образование органоидов, синтезируются все типы РНК, образуются структурные и функциональные белки. Клетка растет, накапливает энергию и вещества для последующего удвоения ДНК. Клетки в этот период имеют диплоидный набор хромосом 2n2c (n-гаплоидное число хромосом). Каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК (с — количество ДНК в гаплоидной клетке).

Синтетический период (S) обычно длится 6—10 ч. В это время происходит репликация (удвоение ДНК, клетка синтезирует белки хроматина). К концу S-периода хромосомы состоят из двух идентичных молекул ДНК (двух хроматид). Суммарное количество ДНК в ядре увеличивается вдвое, и формула клетки приобретает вид — 2n4с.

Постсинтетический, или премитотический, период (G₂) длится около 2—5 ч. В это время активно синтезируется белок микротрубочек тубулин, используемый для формирования веретена деления, накапливается энергия для предстоящего деления. Количество генетического материала остается неизменным — 2n4с.

Митоз

В результате митоза образуются дочерние клетки, с таким же набором хромосом, как и в материнской клетке. Это обеспечивается редупликацией ДНК в S-периоде интерфазы, а также расхождением хроматид в анафазе митоза с последующим разделением материнской клетки на две дочерние клетки. Митозом делятся соматические клетки многоклеточных организмов, а также осуществляется репродукция некоторых одноклеточных эукариот.

Митоз начинается с деления ядра (кариокинез), затем следует деление цитоплазмы (цитокинез). Деление ядра включает четыре последовательные сменяющие одна другую фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Фазы митоза

В профазе осуществляется спирализация ДНК, хромосомы укорачиваются и утолщаются, каждая хромосома содержит две идентичные хроматиды, соединенные во многих местах с помощью специальных белков (2n4с) Центриоли расходятся к полюсам клетки, и от них начинается сборка тубулиновых микротрубочек, формирующих веретено деления. Ядерная оболочка распадается на отдельные мелкие фрагменты, ядрышко постепенно исчезает.

Спирализация хромосом в метафазу достигает максимума. Они выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. К центромерным областям хромосом прикрепляются нити веретена деления от обоих полюсов клетки. Постепенно в хромосомах разрушаются связывающие хроматиды белки.

В анафазу хроматиды теряют связь друг с другом и начинают расходиться к полюсам клетки. Движение хромосом обеспечивает изменение длины микротрубочек и участие специализированных белков. Хроматиды каждой хромосомы расходятся к противоположным полюсам и представляют собой дочерние хромосомы. Каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК (4n4с).

В телофазе начинается деспирализация хромосом, кроме того, в группы дочерних хромосом, достигшие полюсов клетки, окружаются ядерными мембранами, формируются ядрышки. Вследствие этого образуются два ядра

Телофаза обычно сопровождается делением цитоплазмы с образованием двух одноядерных клеток. В животных клетках цитоплазма делится путем кольцевидной перетяжки с образованием двух клеток. У растений в центре клетки возникает мембрана, которая распространяется к периферии, разделяя клетку пополам.

Таким образом, в каждой из двух дочерних клеток находится диплоидный набор деспирализованных хромосом, содержащих по одной молекуле ДНК каждая, т.е. генетический набор клетки — 2n2с. Митоз является механизмом, обеспечивающим постоянство кариотипа в ряду поколений клеток. Продолжительность фаз митоза определяется многими факторами: типом ткани, состоянием организма, внешними факторами, — и может колебаться от нескольких минут до многих часов.

У некоторых простейших и в ряде тканей многоклеточных организмов встречается амитоз. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл, поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель, например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей.

Мейоз

Мейоз — особый тип клеточного деления, приводящий к уменьшению числа хромосом (гаплоидности) и возникновению новых комбинаций наследственного материала в гаметах и спорах. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДН К в интерфазе перед первым делением. Интерфаза перед вторым делением мейоза практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей.

Мейоз I (первое редукционное мейотическое деление) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом. В результате из одной диплоидной клетки (2n) образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом (n).

Профаза первого деления мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два важных в биологическом отношении события: конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер.

Конъюгация — это процесс тесного сближения соответствующих пар гомологичных хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют биваленты и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В профазе I число бивалентов соответствует гаплоидному набору После конъюгации формула клетки приобретает вил n4с.

В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных хромосом перекрещиваются и обмениваются соответствующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. К концу профазы I степень спирализации хромосом возрастает, хромосомы становятся хорошо различимыми.

Ядерная оболочка разрушается, ядрышки исчезают, центриоли расходятся к полюсам, формируется веретено деления, и биваленты направляются к плоскости экватора клетки.

В метафазе первого деления мейоза завершается формирование веретена деления. Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромосом бивалента, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки.

В анафазе первого деления мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной хромосоме из каждой пары. В составе каждой хромосомы имеются две хроматиды. В анафазе I хромосомы каждой пары расходятся независимо от других пар, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2°, где n - число пар гомологичных хромосом.

Таким образом, кроссинговер и независимое расхождение гомологичных хромосом в мейозе обеспечивают:

• редукцию числа хромосом,

• возникновение новых комбинаций наследственного материала в гаметах.

В телофазе первого деления мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате мейоза I, имеют формулу n2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.

Мейоз II (второе мейотическое деление) протекает как типичный митоз (рис. 5.3), но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления каждая двухроматидная хромосома в анафазу II разделяется на хроматиды или дочерние хромосомы (nс).

Рис. 5.3. Первое и второе деления мейоза Показаны две пары гомологичных хромосом

Следовательно, после двух делений мейоза из одной клетки с диплоидным набором хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (nс).

Гаметогенез

В половых железах (гонадах) происходит процесс образования половых клеток — гаметогенез. Сперматогенез (образование сперматозоидов) идет в семенниках, овогенез (образование яйцеклеток) — в яичниках. Обе формы гаметогепеза делят на несколько периодов: размножения, роста, созревания и выделяемый при сперматогенезе период формирования (рис. 5.4).

Рис. 5.4. Сперматогенез и овогенез. Показана одна пара гомологичных хромосом

Период размножения характеризуется многократными митотическими делениями первичных половых клеток, приводящих к образованию многочисленных сперматогонии и овогонин. Эти клетки еще диплоидны (2n2с). Период размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размножение овогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к третьему году жизни.

Период роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом (2n4с). Клетки получают название сперматонитов и овоцитов первого порядка. Период роста более выражен в овогенезе, поскольку овоциты I накапливают значительные количества необходимых для развития зародыша веществ — желтка (липиды, белки, углеводы, витамины и др.). РНК, необходимой для синтеза белка на ранних стадиях развития. Объем цитоплазмы овоциотов I значительно возрастает.

Период созревания характеризуется мейозом. При сперматогенезе в результате первого мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита второго порядка (n2с), каждый их которых после второго деления мейоза формирует по две серматиды (nс). Деления созревания при овогенезе характеризуются рядом особенностей. Во-первых, профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается первое деление мейоза, образуются крупный овоцит второго порядка и маленькое первое редукционное тельце, которые вступают во второе деление мейоза

На стадии метафазы второго меиотического деления овоцит II овулирует — выходит из яичника в брюшную полость, оттуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, овоцит II погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку — овотиду - и второе редукционное тельце. Редукционные тельца никакой роли в овогенезе не играют и, в конце концов, погибают. Таким образом, в результате периода созревания из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами, формируются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами: при сперматогенезе — 4 сперматиды, при овогенезе — 1 овотида и 3 редукционных тельца.

Период формирования характерен только для сперматогенеза, и сущность его состоит в том, что сперматиды приобретают свойственное сперматозоидам строение и подвижность.