ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Жизненный цикл включает все стадии развитии организма.

Жизненный цикл многоклеточных животных, размножающихся половым путем, характеризуется чередованием диплоидной и гаплоидной стадий развития.

Гаметы несут гаплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате оплодотворения зигота и соматические клетки, строящие ткани и органы многоклеточного организма, диплоидны. Таким образом, оплодотворение, митотические деления соматических клеток и мейоз половых клеток необходимы для смены поколений вида (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Жизненный цикл человека

Размножение организмов обеспечивает возможность воспроизводить себе подобных представителей того же вида. В процессе размножения особи родительского поколения передают потомкам наследственную информацию, обеспечивающую воспроизведение у них как признаков конкретных родителей, так и вида, которому они принадлежат. Благодаря размножению осуществляются смена и материальная преемственность поколений. В ходе размножения создаются уникальные комбинации наследственного материала у потомков и закрепляются возникающие у отдельных особей наследственные изменения. Это обусловливает генетическое разнообразие особей в пределах видя и служит основой для изменчивости вида и дальнейшей его эволюции Таким образом, размножение, а точнее, смена поколений, служит непременным условием поддержания во времени биологических видов и жизни как таковой. Существуют различные формы размножения, но все они могут быть объединены в два типа — бесполое и половое.

Бесполое размножение

Бесполое размножение характеризуется тем, что особи нового поколения развиваются из клеток тела (соматических клеток) одной родительской особи. Оно является более древней формой размножения, возникшей в процессе развития жизни раньше полового. Наиболее широко бесполое размножение распространено среди бактерий, простейших грибов и растений, а также встречаются и у кишечнополостных, губок и червей. Основным клеточным механизмом бесполого размножения является митоз, особи дочернего поколения оказываются точными копиями родительского организма. Бесполое размножение обеспечивает увеличение численности особей данного вида, воспроизведение большого количества генетически идентичных особей. Новые признаки у таких организмов появляются только в результате мутаций. Видами бесполого размножения являются спорообразование и вегетативное размножение.

У водорослей, мхов, папоротников, грибов и некоторых одноклеточных животных на определенной стадии жизненного цикла может происходить спорообразование. Споры — мелкие гаплоидные клетки, покрытые плотной оболочкой и устойчивые к действию неблагоприятных факторов внешней среды. Большинство спор неподвижны и расселяются во внешней среде пассивно. Некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры. Споры служат не только для размножения, но и для расселения и переживания неблагоприятных условий. При возникновении благоприятных условий споры прорастают, давая начало новому организму.

У одноклеточных растений и животных бесполое размножение осуществляется путем деления. Ядро один или несколько раз делится митозом с образованием двух или большего числа дочерних ядер, каждое из которых окружается цитоплазмой и формирует самостоятельный организм

Размножение при помощи частей материнского организма называют вегетативном размножении. Вегетативное размножение распространено среди растений, у которых оно происходит частями вегетативных органов или за счет видоизменений вегетативных органов (усов, луковиц, корневищ, клубней и др.)

К вегетативном) размножению относят почкование. У дрожжевых грибов и кишечнополостных от родительской особи отделяется небольшой участок тела — почка, из которой впоследствии развивается новый организм. У морских гидроидных и коралловых полипов многократно почкующиеся особи не отделяются от материнского организма, формируя колонии.

У многоклеточных животных бесполое размножение осуществляется путем деления тела на две части (медузы, кольчатые черви) или же путем фрагментации тела на несколько частей (плоские черви, иглокожие).

Половое размножение

Особенностью полового размножения является объединение в генотипе (совокупность генов диплоидного организма) геномов (гаплоидных наборов мужских и женских гамет) обоих родителей. Это обусловливает новые комбинации генетической информации потомков. Таким образом, образующиеся в результате оплодотворения организмы отличаются друг от друга по генотипу, признакам, свойствам, характеру приспособленности к условиям обитания. В результате в процессе отбора повышаются возможности организмов к приспособлению к условиям окружающей среды, что позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое. Половое размножение возникло около 3 млрд лет назад и характерно для всех крупных групп ныне существующих организмов.

У некоторых видов организмов (пчел, дафний, некоторых видов муравьев, амфибий и др.) встречается особая форма полового размножения — без оплодотворения. Дочерний организм развивается при этом на основе генетической информации одного из родителей. Такую форму полового размножения называют партеногенезом. Она обеспечивает быстрый рост численности видам, использующим этот вид размножения. Партеногенез может быть вызван искусственно разнообразными воздействиями: химическими, механическими, термическими и др.

Особенности половых клеток

Гаметы отличаются от соматических клеток прежде всего вдвое меньшим гаплоидным числом хромосом и новыми комбинациями наследственного материала, что является результатом мейоза (см. главу 5).

Яйцеклетки животных в зависимости от количества желтка (липиды, белки, углеводы, витамины и др.) имеют различную величину (рис. 6.2):

• у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника и плацентарных млекопитающих они относительно небольших размеров (диаметр яйцеклетки человека — около 150мкм);

• яйцеклетки осетровых рыб и земноводных имеют диаметр около 1,5—2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном);

• яйцеклетки некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки (10—15 мм и более).

Рис. 6.2. Типы яйцеклеток хордовых животных:

а — яйцеклетка человека; б — яйцеклетка земноводных; в — яйцеклетка птиц

Во время овогенеза в яйцеклетках накапливаются огромные резервы, информационных РНК рибосом, тРНК и всех предшественников, необходимых для синтеза жизненно важных белков будущего зародыша. Особенностью структуры яйцеклеток является наличие защитных оболочек. Они защищают яйцеклетку от механических повреждений, а также являются видоспецифическим барьером для сперматозоидов.

Сперматозоиды выполняют две основные функции: вводят в клетку гаплоидный набор хромосом для половой рекомбинации и запускают программу развития яйцеклетки. Обычно это небольшие клетки (20—70 мкм), которые имеют головку, шейку и хвост (рис. 6.3). Головка содержит ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. На переднем конце головки располагается акросома — видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся многочисленные митохондрии и две центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоидов.

Рис. 6.3. Строение сперматозоида:

а — общий вид, б — схема строения

Оплодотворение

Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой, сопровождающийся объединением гаплоидных наборов хромосом отцовского и материнского организмов, в результате чего возникает первая одноклеточная стадия развития — зигота. Объединение в зиготе мужского и женского геномов представляет собой генетическую основу комбинативной изменчивости. Оплодотворение у разных видов может быть наружным, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутренним, когда половые клетки сливаются в половых путях самки. Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрестное оплодотворение. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрестное оплодотворение. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов в исключительных случаях.

У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадают овоцит II порядка и многочисленные сперматозоиды (рис. 6.4). При контакте с яйцеклеткой сперматозоид выделяет ферменты, разрушающие ее оболочку. Плазматическая мембрана сперматозоида сливается с плазматической мембраной яйцеклетки, и ядро сперматозоида попадает в цитоплазму яйцеклетки. Оболочка яйцеклетки приобретает свойства, препятствующие проникновению других сперматозоидов. Проникновение сперматозоида стимулирует овоцит второго порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу второго мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказывается два гаплоидных ядра, которые сливаются, и зигота начинает готовиться к последующим делениям.

Рис. 6.4. Этапы оплодотворения яйцеклетки млекопитающего:

а — акросомная реакция, б — образование оболочки оплодотворения: I — контакт сперматозоида с оболочкой яйца, II — высвобождение содержимого акросомы и проникновение сперматозоида через оболочку яйца. III — слияние плазматических мембран сперматозоида и яйцеклетки, IV — проникновение спермия в яйцеклетку

Индивидуальное развитие организма (онтогенез)

Процесс индивидуального развития особи представляет собой совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его возникновения до конца жизни. Онтогенез организма определяется наследственной информацией, полученной от родителей. Ее реализация в конкретных условиях среды необходима для роста и развития особи, а также для последующего воспроизведения себе подобных.

При бесполом размножении онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки.

В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпеваю! ряд закономерных процессов: рост организма, развитие тканей и органов, осуществление специфических функций, достижение половой зрелости, размножение, старение и смерть.

Различают личиночный, или непрямой, тип онтогенеза, характерный для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб, земноводных). У таких организмов в процессе развития формируется одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малым запасом желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания входе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму — метаморфозом.

Неличиночный, или (яйцекладный), тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша развивается плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

Выделяют два периода онтогенеза: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период

Эмбриональным называют период развития зародыша с момента образования зиготы до рождения либо выхода из яйцевых оболочек. У многоклеточных животных в эмбриональном периоде выделяют три основных этапа развития: дробление, гаструляцию и образование тканей и органов.

Дробление

Дробление — процесс митотических де гений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша — бластулы. Образующиеся в результате дробления клетки бластомеры характеризуются уменьшением размеров. Митотический цикл очень короткий, бластомеры не растут. Во время дробления объем цитоплазмы остается примерно постоянным, а число ядер, их общий объем и в особенности площадь поверхности увеличиваются. Это значит, что в период дробления восстанавливаются нормальные (т.е. свойственные соматическим клеткам) ядерно-плазменные отношения. Митозы в ходе дробления особенно быстро следуют один за другим. Это происходит за счет сокращения интерфазы: период G₁ полностью выпадает, период G₂ также сокращается. Интерфаза практически сводится к S-периоду: как только ДНК удваивается, клетка вступает в митоз. Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки (рис. 6.5).

Рис. 6.5. Дробление у хордовых животных:

а — ланцетник, б — амфибии, в — птицы, г — млекопитающие; 1 — анимальный полюс зиготы, 2 — вегетативный полюс зиготы; 3 — зародышевый диск

Полное дробление характерно для яйцеклеток с небольшим содержанием желтка (ланцетник, амфибии и плацентарные млекопитающие), когда зигота дробится целиком, образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине. У земноводных яйцеклетки содержат больше желтка, он неравномерно распределяется в процессе дробления, поэтому бластомеры отличаются по размерам. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш (бластула), состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток (бластодермы) и полости внутри (бластоцель). У человека на шестой-седьмой день после оплодотворения бластула поступает в полость матки и внедряется в ее стенку (имплантация зародыша).

Неполное дробление происходит у животных (головоногие моллюски, насекомые, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие). Дробится только часть цитоплазмы с ядром, а сам желток остается без изменений

После образования бластулы начинается процесс гаструляции.

Гаструляция

Гаструляции характеризуется образованием зародышевых листков в результате перемещения клеточного материала с поверхности бластулы вовнутрь. Зародышевыми листками (эктодерма, энтодерма и мезодерма) называют группы клеток, занимающие определенное место в зародыше, из которых затем развиваются определенные органы.

У ланцетника гаструла возникает путем впячивания бластодермы в полость бластоцеля (рис. 6.6). Наружный слой клеток называют эктодермой, а внутренний — энтодермой. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, которое в нее ведет, — бластопор (первичный рот). Губки и кишечнополостные завершают свое развитие на стадии двух зародышевых листков. У всех остальных животных параллельно с образованием экто- и энтодермы образуется третий зародышевый листок мезодерма (у ланцетника она образуется в процессе нейруляции). Во время гаструляции начинается дифференцировка клеток. Возникают биохимические и структурные различия между группами клеток за счет дифференциальной активности их генов. Дальнейшее развитие зародышевых листков приводит к образованию тканей и органов.

Рис. 6.6. Гаструляция у ланцетника (I) и амфибий (II):

1 — бластоцель, 2 — эктодерма, 3 — будущая хорда, 4 — гастроцель, 5 — бластопор, 6 — будущая мезодерма, 7 — энтодерма, 8 — крупные клетки вегетативного полюса, окруженные желтком

Образование органов и тканей

В ходе дальнейшего развития деление клеток и их перемещения продолжаются, появляются и нарастают структурные, биохимические и функциональные различия между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Дифференциальная активность генов обеспечивает синтез разнообразных белков, следовательно, метаболические характеристики многих типов клеток и формирующихся из них структур.

После завершения гаструляции у зародышей хордовых образуется комплекс осевых органов, закладывается план будущего организма (рис. 6.7). У ланцетника эктодерма на спинной стороне прогибается, образуя желобок, над которым нарастают и затем смыкаются расположенные справа и слева части эктодермы. Из желобка образуется нервная трубка, а из оставшейся эктодермы — зачаток кожного эпителия. Из первичной кишки обособляются тяж мезодермальных клеток (хорда) и остальная мезодерма, а также вторичная кишка, из которой развивается впоследствии эпителий пищеварительной и дыхательной систем. Дальнейшая дифференцировка клеток зародышевых листков приводит к органогенезу — образованию тканей и органов.

Рис. 6.7. Образование комплекса осевых органов у ланцетника (поперечный разрез):

I — гаструла, II — формирование нервной трубки, III, IV — формирование остальных зачатков осевых органов (хорды, кишечной трубки);

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — зачаток мезодермы; 4 — гастральная полость, 5 — нервная пластинка; 6 — нервная трубка, 7 — хорда; 8 — мезодерма, 9 — вторичная полость тела

Из эктодермы образуется нервная пластинка, дающая начало центральной и периферической нервной системе, а также ганглиозная пластинка, из которой формируются ганглии вегетативной нервной системы, клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки. Производными эктодермы являются также компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и прямой кишки.

Производными энтодермы являются эпителий средней кишки и связанные с ним печень, поджелудочная железа, а также эпителий жабр и легких, эпителий дыхательных путей.

Из мезодермы образуются соединительная ткань, дерма кожи, хрящевой или костный скелет, скелетные мышцы, органы сердечнососудистой системы, кровь, лимфа, органы выделительной и половой систем организма.

В процессе эмбрионального развития одни части зародыша влияют на характер развития других. Такие влияния получили название эмбриональной индукции. Немецкий эмбриолог Г. Шпеман пересадил часть спинной мезодермы (из нее обычно развивается хорда) одного зародыша тритона на брюшную сторону другого зародыша (рис. 6.8), в результате чего у второго зародыша развился дополнительный комплекс осевых органов. При этом зародыш, у которого взяли клетки для пересадки, погибает. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур, называют индукторами, а процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других — эмбриональной индукцией. Явление эмбриональной индукции наблюдается при развитии многих органов у зародышей. Таким образом, на всех стадиях индивидуального развития организм представляет собой единую целостную систему, все части которой находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

Рис. 6.8. Схема пересадки частей зародыша у тритона на стадии ранней гаструлы:

1 — зачаток хордомезодермы; 2— полость бластулы; 3 — зачаток энтодермы. Внизу — развитие зародышей в результате пересадки

Огромное влияние на развитие зародыша оказывает среда, в которой формируется будущий организм. Температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты, алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и др.) могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или к полной остановке развития

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек наступает период постэмбрионального развития. Постэмбриональное развитие включает ювенильный (лат. juvenilis — юношеский, детский возраст, не достигший полового созревания), пубертатный (лат. pubertas — возмужалость, половая зрелость) периоды и период старения, который заканчивается смертью — прекращением жизнедеятельности организма. Смерть необходима для смены поколений — одной из основных движущих сил эволюции.

Постэмбриональное развитие может быть прямым, когда из яйца или организма матери появляется организм, сходный со взрослым (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), и непрямым, когда образовавшаяся в эмбриональный период личинка устроена проще, чем взрослый организм, и отличается от него способами питания, движения и др. (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, ракообразные, насекомые, земноводные). Благодаря активному питанию личинка интенсивно растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения питания и перемещения организма (саранча). Полный метаморфозвключает стадию неподвижной куколки. Внутри куколки происходят сложные изменения, связанные с перестройкой и образованием органов взрослой стадии — имаго (бабочки).