Овогенез - ПРЕДЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ - ГЕНЕТИКА И ОНТОГЕНЕЗ

Происхождение первичных половых клеток. Клетки, из которых образуются яйца и сперматозоиды, называют первичными половыми клетками, или первичными гоноцитами. У большинства видов предшественники половых клеток образуются на ранних стадиях развития зародыша из энтодермального слоя, находящегося вне половой железы и затем мигрируют в них. Пол зародыша определяется хромосомным набором, полученным им в момент оплодотворения. Но на стадии первичных гоноцитов мужские и женские половые клетки, как правило, неотличимы. Различия появляются лишь после их проникновения в половые железы. Процессы развития половых клеток принято называть гаметогенезом.Развитие женских половых клеток называется овогенезом, развитие мужских — сперматогенезом.

Овогенез

Попав в зачатки половых желез, гоноциты усиленно размножаются путем митотического деления. В течение этого периода размножения женские половые клетки называются овогониями.

Женская половая клетка, прекратившая размножение, получила название овоцита I порядка. Наступает своеобразный период роста. Он связан с поступлением в клетку питательных веществ. Рост такой клетки у млекопитающих может длиться десятки лет, например, у человека около 30 лет. Увеличение в размерах половых клеток обусловлено, главным образом, отложением желтка, который содержит большое количество жиров, углеводов и белков и поэтому является важным источником энергии и исходным материалом для синтеза цитоплазмы.

Перед овуляцией овоцит I порядка проделывает первое деление мейоза, образуя гаплоидный овоцит II порядка и первое полярное тельце. Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы, но не продолжается дальше до тех пор, пока овоцит не сольется со сперматозоидом. При оплодотворении овоцит II порядка совершает второе деление мейоза, образуя крупную клетку-яйцо, а также второе полярное (редукционное) тельце. Все полярные тельца представляют собой мелкие клетки. Они не играют никакой роли в овогенезе и в конечном счете разрушаются (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Образование сперматозоидов (а) и яйцеклетки (б) у человека

Резкая неравномерность делений при созревании яйцеклетки имеет очевидный биологический смысл: невыгодно дробить накопленный в ходе роста яйцеклетки запас питательных веществ.

Количество желтка, отлагающегося в яйцеклетке, сильно варьирует в различных группах животных. Различают следующие группы яиц (рис. 2.11).

Рис. 2.11. Типы яйцевых клеток по количеству и расположению желтка: а — алецитальное яйцо; б — гомолецитальное яйцо (изолецитальное); в — телолецитальное яйцо; г — центролецитальное яйцо

1. Алецитальные яйца, т. е. практически безжелтковые. Такие яйца питаются преимущественно за счет фолликулярных клеток, окружающих их у млекопитающих.

2. Изолецитальные яйца со средним количеством желтка, равномерно распределенного по цитоплазме (амфибии, осетровые рыбы).

3. Телолецитальные яйца, содержащие большое количество желтка, неравномерно распределенного по цитоплазме (птицы).

4. Центролецитальные яйца, желток у которых сосредоточен в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой. Кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы, содержащий ядро (клещи и другие членистоногие).

Оболочки яйца. Поверхность плазматической мембраны яйца может быть одета еще несколькими оболочками. Различают первичные (желточные), вторичные и третичные оболочки.

Первичные оболочки присущи яйцеклеткам всех животных, но особенно хорошо развиты у большинства позвоночных, у которых они пронизаны выростами яйцеклетки и фолликулярных клеток. У млекопитающих эта оболочка похожа на блестящий ободок.

Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток (млекопитающие). Они есть далеко не у всех яиц и лучше всего выражены, например, у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в яйцеклетку.

Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. Они хорошо развиты у рептилий и птиц. У птиц третичные оболочки представлены белковым слоем, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлупой. Названные компоненты формируют слои последовательно по мере продвижения яйца по яйцеводу вниз.

Овуляция и перемещение яйца по половым путям. После того как яйцо прошло необходимые этапы созревания и в нем образовался весь запас желтка, оно готово к овуляции (выходу яйца из яичника). Время овуляции непосредственно связано с циклом размножения каждого животного. Достигнув максимальной величины, яйца освобождаются из фолликулов и попадают в полость тела, или целом. Прежде чем попасть в воронку яйцевода, яйца перемещаются на значительное расстояние в полости тела. Проходя через яйцевод (например, у земноводных), яйцо покрывается несколькими слоями студенистой оболочки и в конечном счете попадает в расширенную часть яйцевода, называемую маткой. Далее вся масса яиц откладывается самкой в тот момент, когда самец выделяет сперму, и оплодотворение происходит в воде. После овуляции в яичнике начинается рост мелких овоцитов, которые созревают в следующем году.

У млекопитающих каждое яйцо созревает в фолликуле (рис. 2.12, 2.13), состоящем из клеток кубического эпителия. Поэтому в полость тела попадает яйцо, окруженное некоторым количеством фолликулярных клеток. И яйцо, и фолликулярные клетки обладают органеллами, общими для многих клеток.

Рис. 2.12. Схематическое изображение тонкого строения овариального яйца морской свинки и связанных с ним фолликулярных клеток: 1 — фолликулярные клетки; 2 — ядро; 3 — ядрышко; 4 — отростки фолликулярных клеток; 5 — блестящая оболочка

Рис. 2.13. Развитие яйцеклеток в яичнике женщины:1 — первичные (примордиальные) фолликулы; 2 — растущие фолликулы; 3 — атретический фолликул; 4 — зрелый фолликул; 5 — овуляция; 6 — желтое тело; 7 — белое тело

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, оно обычно происходит в яйцеводе. После овуляции разрушенный овариальный фолликул сокращается и заполняется клетками, образующими плотное скопление, называемое желтым телом.

Если оплодотворения не происходит, то желтое тело некоторое время увеличивается в размерах, и в конце концов дегенерирует, а в каком-то другом участке яичника начинает расти новый фолликул. Этот цикл повторяется регулярно, но если наступила беременность, то желтое тело сохраняется, и новые фолликулы образуются лишь после родов.

Гормональная регуляция овуляции. Одним из наиболее важных факторов, регулирующих функции яичника и овуляцию, является гипофиз. Гонадотропные гормоны, выделяемые гипофизом, ответственны за функцию яичника и овуляцию у позвоночных, и регулируемая секреция этих гормонов имеет первостепенное значение для установления овариального цикла и овуляции (рис. 2.14).

Рис. 2.14. Общая схема полового цикла и его регуляция

Один из них, фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), вызывает рост овариальных фолликулов. Второй гормон гипофиза, лютеинизирующий (ЛГ), вызывает совместно с первым созревание фолликула, овуляцию и образование желтого тела. Третий гормон, лютеотропный (ЛТГ), ответствен за секрецию молока и поддержание желтого тела в функциональном, секретирующем состоянии.

На гипофиз в свою очередь действуют гормоны яичника — эстрогены (эстрон и особенно эстрадиол) и прогестерон. Гормоны яичника и три гонадотропных гормона устанавливают периодичность цикла следующим образом. Гормон гипофиза ФСГ, действуя вместе с небольшими дозами ЛГ, вызывает рост фолликула и образование эстрогенов в яичнике. Эстрогены действуют на гипофиз, стимулируя повышенную секрецию ЛГ и ЛТГ и понижая секрецию ФСГ. При этом происходят овуляция и образование желтого тела. Деятельность желтых тел, продуцирующих прогестерон, активизируется и поддерживается ЛТГ. Когда желтые тела начинают дегенерировать, количество гормонов яичника уменьшается, в результате чего вновь усиливается образование ФСГ в гипофизе, приводящее к повторению овариального цикла. Во время беременности, когда сохраняется желтое тело, рост фолликула и овуляция не происходят, а регуляторные функции переходят от гормонов яичника к плацентарным гормонам.