Рис. 3.72. Схема организации двустворчатых: 1 — мышца-замыкатель; 2 — церебральный ганглий; 3 — желудок; 4 — печень; 5 — перикард; б — желудочек сердца; 7 — предсердие; 8 — нефридий; 9 — висцеральный ганглий, 10 — жабры; 11 — гонады; 12 — педальный ганглий; 13 — нога; 14 — рот

Беззубка (Anodonta). Тело моллюска большей частью билатерально-симметрично и сжато с боков. Оно полностью помещается между парой створок раковины.

Раковина. С верхней стороны створки соединены эластическим тяжем — лигаментом, с нижней — края створок свободны, и между ними остается щель, через которую высовывается нога. На спинной стороне раковины имеется бугорок (пупок), от которого параллельно нижнему краю идут дугообразные линии — годичные слои прироста раковины. Передний конец раковины шире заднего, задний более удлинен и сужен. Раковина состоит из трех слоев: наружный — из органического вещества; средний — фарфоровый; внутренний — перламутровый. Из последнего слоя образуются жемчужины у некоторых морских и пресноводных двустворчатых.

Жемчужина представляет собой концентрическое наслоение перламутра вокруг посторонней частицы: паразита, песчинки и т. д. Эпителий мантии способен образовывать все три слоя раковины, и, если у живой беззубки где-то в раковине сделать отверстие, оно зарастет со временем всеми гремя слоями. Открываются створки раковины пассивно за счет действия упругого дорзального лигамента. Сохранение их в закрытом состоянии требует сокращения двух мускулов-замыкателей (аддукторов).

Мантия. Тело беззубки покрыто желтоватой мантией. Это складки кожных покровов, клетки которого образуют на своей поверхности раковину. Между складками находится мантийная полость. Внешний край мантии ровный и несколько утолщенный: здесь проходит мантийный мускул. Края складок мантии плотно прилегают друг к другу, способны раздвигаться в области ноги, когда она высовывается. На заднем конце тела складки мантии не смыкаются, образуя два отверстия — сифоны (рис. 3.73).

Рис. 3.73. Двустворчатый моллюск: а — вид сбоку; б — вид сзади: 1 — передний конец; 2 — вершина; 3 — спинная сторона; 4 — задний конец; 5 — брюшная сторона; 6 — лигамент; 7 — левая створка раковины;.8 — правая створка раковины; 9 — выводной сифон; 10 — вводной сифон

Через нижний жаберный сифон входит вода, которая омывает жабры и обеспечивает дыхание моллюска. Стенки жаберного сифона покрыты бахромой щупалец, они являются органами осязания. Одновременно с током воды пассивно втягиваются и планктонные организмы, служащие питанием для моллюска.

Через верхний клоачный сифон вода выходит, а вместе с ней удаляются продукты выделения почек и непереваренные остатки пищи.

Нога. По средней линии тела, в плоскости симметрии расположена мускулистая клиновидная нога, направленная заостренным концом вперед, выставляющаяся при ползании и закапывании в ил из раскрытых створок наружу. С каждой стороны тела между мантией и ногой помещаются жаберные пластинки (рис. 3.74). На подошве имеется биссусовая железа, выделяющая секрет в виде тонких длинных нитей, с помощью которых моллюск прикрепляется к подводным предметам и держится, как на якоре.

Рис. 3.74. Схематический поперечный разрез через двустворчатого моллюска: 1 — нефридий; 2 — кишка; 3 — лигамент; 4 — желудочек сердца; 5 — перикард; 6 — предсердие; 7 — мантия; 8 — мантийная полость; 9 — нога; 10 — жабры; 11 — раковина

Нервная система состоит из трех пар ганглиев, далеко расставленных и соединенных длинными комиссурами. Передняя пара является продуктом слияния церебральных и плевральных узлов каждой стороны тела и лежит по бокам рта, вторая пара (педальные) лежит в основании ноги, и третья соответствует слившимся висцеральным и париетальным ганглиям. Последняя пара ганглиев лежит под задней кишкой (см. рис. 3.72).

Органы чувств. Отсутствие головных органов чувств (глаза, сенсорные щупальца) эффективно восполнено щупальцами, располагающимися по краю мантии.

В ноге по соседству с педальными нервными узлами помещаются статоцисты, а в разных местах тела (у основания жабр, на краях сифонов, по краю мантии, у ротового отверстия и т. д.) — осфрадии, т. е. органы химических чувств. В некоторых случаях у пластинчатожаберных, ведущих подвижный образ жизни, на складках края мантии формируются “вторичные” глазки.

Пищеварительная система. Частицы пищи, приносимые током воды к жабрам, направляются далее вперед к ротовому отверстию при содействии ротовых лопастей (рис. 3.75), покрытых мерцательным эпителием. В связи с недоразвитием головного отдела тела в передней кишке отсутствуют терка и челюсти. В средний отдел кишечника (желудок) открываются протоки парной печени. Анальное отверстие находится под задним замыкательным мускулом.

Рис. 3.75. Тело беззубки со вскрытым клоакальным сифоном: 1 — края мантии; 2 — мантия; 3 — жабры; 4 — почки; 5 — ротовые лопасти; 6 — головной нервный узел; 7 — отверстие выделительного органа; 8 — нога; 9 — половое отверстие; 10 — внутренностный нервный узел; 11 — анальное отверстие

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая, прерывается синусами и лакунами, расположенными в паренхиматозной ткани, которая заполняет полость тела. Сердце состоит из желудочка, охватывающего кишку (см. рис. 3.71), и двух тонкостенных предсердий, лежащих по бокам желудочка, справа и слева (рис. 3.76). Кровь собирается в жаберные артерии, проходящие через жабры, и, превращаясь в артериальную, с помощью жаберных вен проникает в тонкостенные предсердия и далее в желудочек. Из желудочка кровь по двум артериям изливается к органам и тканям. Через заднюю аорту сердце снабжает кровью заднюю область мантии и задний замыкательный мускул. Через переднюю аорту — переднюю часть мантии, передний замыкательный мускул, печень, половую железу, околоротовые лопасти, ногу. Из артерий кровь поступает в пространство между тканями и органами — синусы, а из синусов — вновь в жабры.

Рис. 3.76. Беззубка со спинной стороны со вскрытой околосердечной сумкой: 1 — передняя замыкательная мышца; 2 — печень; 3 — отверстие боянусова органа (налево от цифры); 4 — мантия; 5 — предсердие; 6 — желудочек; 7 — околосердечная сумка; 8 — задняя кишка; 9 — задняя замыкательная мышца; 10 — анус

Кровь помимо своих прямых функций служит вспомогательным фактором при работе ноги. Крупный синус, помещающийся в ноге, имеет клапан из двух складок. Если он замыкается, кровь, притекающая от сердца, накапливается в венозном синусе ноги так, что последняя набухает и удлиняется. Укорочение ноги происходит при открывании указанного клапана благодаря действию мускулов — ретракторов ноги.

Жабры в виде двух пар решетчатых пластинок свисают с потолка мантии по бокам тела (см. рис. 3.74). Пластинки каждой пары связаны между собой многочисленными поперечными перемычками, образуя внутрижаберные полости. Вода через щели жаберных листков профильтровывается во внутрижаберную полость. Здесь кислород диффундирует в кровь. При этом пищевые частички, склеенные слизью, движениями мерцательных ресничек направляются вдоль нижнего края жабры вперед к губным щупальцам и к ротовому отверстию. Таким образом, жабры функционируют так же, как органы захвата пищи и обмена воды в мантийной полости.

Полость тела. Целом, низведен до полости околосердечной сумки.

Выделительная система. Между ногой и внутренним листком жабры с каждой стороны находятся нефридии — боянусов орган. Они имеют форму изогнутых в два колена рукавов (см. рис. 3.75). Колено, начинающееся от околосердечной полости, выстлано мерцательным эпителием, а колено, открывающееся наружу, — выделительным эпителием.

Кроме нефридиев, в качестве органов выделения функционируют перикардиальные железы (кеберов орган- вырост стенки перикарда).

Половая система. Беззубки раздельнополы, и самки отличаются несколько более выпуклой раковиной. Парные и симметричные половые железы расположены в верхней части ноги между изгибами кишки.

Развитие беззубки своеобразно и не типично для двустворчатых моллюсков. Молодые формы ведут паразитический образ жизни на рыбах. Эти личиночные формы, так называемые глохидии, сначала пребывают некоторое время в полости жабер матери в виде густой коричневой зернистой массы. Каждая личинка имеет раковину и два шипа на брюшной стороне. Из жабер матери глохидии выбрасываются наружу через выводной сифон и, плавая с помощью шипов, прикрепляются к жабрам или плавникам проплывающих рыб. После развития половых желез молодая беззубка покидает рыбу и падает на дно. Такой временный паразитизм содействует расселению моллюска.