Рис. 3.69. Схема организации брюхоногих: а — заднежаберный моллюск; б, в — переднежаберные моллюски; г — легочный моллюск: 1,6 — правая и левая гонады; 2 — перикард; 3,8 — правое и левое предсердия; 4, 9 — правый и левый нефридии; 5, 10 — правая и левая жабры; 7 — желудочек сердца; 11 — печень; 12 — желудок; 13—мантийная полость: 14 — жаберные ретракторы; 15 — жаберная полость; 16 — глаз; 17— верхняя губа; 18 — мышцы радулы и “языковая”; 19 — церебральный ганглий; 20 — плевральный ганглий; 21 — дыхательное отверстие; 22 — анус; 23 — педальный ганглий; 24 — висцеральный ганглий

Виноградная улитка (Helix pomatia). Тело разделено на голову, туловище и ногу. На голове видны две пары щупалец: передние более короткие — губные, задние длинные — глазные, на вершине их расположены глаза. Между головой и ногой с брюшной стороны видна борозда, разграничивающая эти два отдела. На переднем крае головы впереди губных щупалец расположен рот. Иногда можно увидеть, как из ротового отверстия высовывается оранжевая челюсть. По краю отверстия, ведущего в раковину, видна мантия. Справа мантия ограничивает небольшое округлое отверстие, ведущее в мантийную полость, — легочное отверстие. Наблюдая некоторое время за животным, можно видеть, что легочное отверстие периодически открывается и закрывается, при этом происходит обновление воздуха в легочной полости. Справа под глазным щупальцем расположено половое отверстие, края которого несколько утолщены (рис. 3.70).

Рис. 3.70. Виноградная улитка, вынутая из раковины: 1 — глазное щупальце; 2 — губное щупальце; 3 — голова; 4 — половое отверстие; 5 — мантия; 6 — белковая железа; 7 — печень; 8 — нога; 9 — почка; 10 — перикардий с сердцем; 11 — легочные вены; 12 — легочные сосуды; 13 — край мантии

Раковина спирально закручена. Завиток начинается от вершины и у взрослого животного образован четырьмя полными оборотами. Линия на границе соприкосновения оборотов называется швом, отверстие, ведущее в полость раковины, — устьем. Около внутреннего края устья на раковине имеется вдавление, называемое пупком. Через отверстия в стенке раковины видно, что внутри раковины от пупка к вершине проходит столбик, образованный внутренними стенами оборотов раковины. В спирально закрученной раковине, как в домике, прячется туловище, тоже спирально закрученное. В связи с этим происходит нарушение билатеральной симметрии и переход к асимметрии туловища.

Раковина не только служит прикрытием для внутренностного мешка, одетого мантией, но в нее могут втягиваться и голова, и нога благодаря присутствию сильного мускула- ретрактора, прикрепляющегося к столбику раковины. В некоторых случаях сверху, на задней части ноги, образуется пластинка, пропитанная известью, которая при втягивании прикрывает, как крышечкой, вход в устье раковины.

Покров. Кожа моллюсков образована однослойным эпидермисом, часто несущим реснички и имеющим слизистые железы. В соединительной ткани, расположенной под эпи- гелием, встречаются пигментные клетки.

Нервная система. Состоит из пяти пар генглиозных узлов, причем каждая пара слагается из одного ганглия правой и одной левой стороны тела: два церебральных, два педальных, два плевральных, два париетальных и два висцеральных. Церебральные ганглии иннервируют голову с ее органами чувств и статоцистами, педальные — мускулатуру ноги, плевральные — мантию, висцеральные— внутренние органы, париетальные — жабры и осфразий (орган химических чувств).

Асимметрия нервной системы улиток выражается, главным образом, в положении париетальных узлов; в случаях

наиболее полного закручивания правый париетальный ганглий переходит на левую сторону тела над кишкой и получает название надкишечного, а левый париетальный ганглий переходит на правую сторону под кишкой и называется поэтому подкишечным. Волокнистые тяжи, связывающие каждый из этих ганглиев с лежащими впереди узлами соответствующей стороны и называемые висцеральными комиссурами, при этом перекрещиваются.

Органы чувств. В связи с хорошо выраженным головным отделом тела улиток глаза у них, как правило, головные, в виде ямки или, чаще, в виде пузыря. В полости глаза имеется стекловидное тело и хрусталик. Однослойная сетчатка состоит из пигментных и бесцветных клеток.

Орган равновесия в виде пары статоцистов помещается в ноге и иннервируется церебральными ганглиями. Статоцисты имеют форму пузырьков, наполненных жидкостью. Их стенки выстланы чувствительным эпителием, а в полости находится один или несколько известковых статолитов.

Органы осязания расположены на щупальцах. У основания жабры или в мантийной полости у большинства форм есть орган химического чувства — осфрадий, в виде маленького бугорка с чувствительными клетками, с помощью которого распознается качество воды, поступающей в мантийную полость.

Пищеварительная система. Передняя часть головы, несущая рот, вытягивается иногда в сосательный хоботок. За ротовой полостью следует мускульная глотка с языком и теркой, а также с роговыми челюстями, могущими содержать и известковые отложения. В глотку открывается пара слюнных желез. У хищных улиток секрет слюнных желез содержит серную кислоту; последняя служит для местного растворения раковины или панциря добычи. За глоткой идет пищевод, расширяющийся иногда в зоб, а затем следует эндодермальная часть кишечника, начинающаяся желудком.

В желудок открываются протоки печени, представляющей собой крупный асимметричный орган, служащий не только для переваривания углеводов, но и для отложения жира и гликогена. За желудком следует извитая тонкая кишка, а затем эктодермальная (задняя) кишка, открывающаяся анальным отверстием.

Кровеносная система. У мягкотелых кровеносная система на большом протяжении незамкнутая. Венозная кровь направляется в органы дыхания, частично пройдя предварительно через почки. У легочных моллюсков на стенке мантии хорошо видна сеть выпуклых легочных кровеносных сосудов. Они собираются в центральный сосуд — легочную вену. Из органов дыхания артериальная кровь направляется в предсердие. Лежащее на спинной стороне тела сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. У некоторых улиток задняя кишка как бы проходит сквозь сердце; однако камеры сердца всегда отделены от стенки кишки мускульным слоем.

От желудочка сердца берет начало аорта, которая ветвится и распадается на капилляры. Кровь из капилляров переходит в систему мелких полостей (лакун), лишенных собственных стенок. Из лакун кровь собирается в главный венозный ствол, из которого попадает вновь в сосуды, опутывающие изнутри стенки мантийной полости (рис. 3.71).

Рис. 3.71. Виноградная улитка с вскрытой мантийной полостью (стенка мантийной полости отвернута вправо): 1— край разреза мантии; 2 — околосердечная полость; 3 — желудочек; 4 — предсердие; 5 — Почка; 6 — мантия; 7— легочная йена; 8 — проток почки; 9 — задний кишка; 10 — легочные кровеносные сосуды; 11 — выводное отверстие; 12 — анальное отверстие

Кровь имеет синее красящее вещество — гемоцианин, содержащее медь и связывающее кислород в небольшом количестве. У виноградной улитки связанного кислорода лишь немного больше, чем растворенного.

Дыхательная система. У легочных улиток мантийная полость превращена в орган воздушного дыхания; наружное отверстие ее сужено, а верхняя стенка снабжена изнутри частой сетью кровеносных сосудов. У жаберных улиток орган дыхания - ктенидиальные жабры (двоякоперистые).

Выделительная система. Почки моллюсков первично парны. Каждая почка открывается с одной стороны в околосердечную полость, с другой — в мантийную полость. В околосердечной сумке, покрытой ресничками, воронкой начинается мешковидная почка, полость которой сильно сужена многочисленными складками. Почечный эпителий берет подлежащие удалению вещества из кровеносных сосудов, проходящих в этих складках. Выводной проток почки открывается около мантийного отверстия.

Половая система. Все легочные улитки гермафродиты. У них имеется гермафродитная железа, в которой образуются яйцеклетки и спермин; половые продукты выводятся через гермафродитный проток, но последний переходит в мужской и женский протоки, которые на значительном протяжении слиты, а около полового отверстия расходятся. В женский проток в начальной его части впадает белковая железа, одевающая яйцо слизистым веществом, а в конечной части — проток семяприемника и проток пальчатых желез, образующих скорлупу яйца.

Копулируют улитки попарно, причем каждая из участвующих в копуляции особей вводит сперматофор во влагалище другой особи.

Развитие. Моллюски в своем развитии проходят две личиночные стадии: стадию трохофоры и стадию велигера. У большинства брюхоногих стадия трохофоры проходит в яйце, и молодой моллюск переходит к свободному образу жизни в несколько развитом состоянии, в виде велигера. У некоторых высших улиток стадия велигера может проходить в яйце. В этом случае из яйца вылупляется вполне сформированное молодое животное.