БРОЖЕНИЕ И ДЫХАНИЕ - КЛЕТКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

10. БРОЖЕНИЕ И ДЫХАНИЕ

• Аэробное окисление пирувата в митохондриях до СО₂ и Н₂О с запасанием энергии в виде АТФ называют клеточным дыханием.

Клеточное дыхание следует отличать от физиологического процесса дыхания, под которым понимают собственно газообмен через поверхность специализированных органов дыхания и сопутствующие этому процессы (например, вентиляция лёгких).

• Окисление пирувата

Поступая из цитоплазмы в митохондрии, пируват сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента НАДН и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА).

• Окисление ацетилкофермента А

Ацетил-КоА в матриксе митохондрий окисляется в цикле Кребса (также называют цикл ди- и трикарбоновых кислот, или цикл лимонной кислоты) до СO₂ и Н₂О. В результате образуется одна молекула нуклеозидтрифосфата (у растений — АТФ, у животных — ГТФ), а электроны, извлечённые из субстрата при окислении, присоединяются к коферментам НАДН и ФАДН₂, которые в восстановленном состоянии являются одной из форм восстановительных эквивалентов.

• Восстановительный эквивалент с биохимической точки зрения представляет собой пару электронов. Восстановительные эквиваленты могут передаваться при окислительно-восстановительной реакции непосредственно от одного субстрата к другому, или через посредников, в качестве которых выступают коферменты НАДН и ФАДН₂.

Затем НАДН и ФАДН₂ окисляются на внутренних мембранах митохондрий, отдавая электроны в дыхательную цепь переноса электронов. Транспорт электронов сопровождается переносом протонов (Н⁺) в межмембранное пространство митохондрий. Окончательно электроны сбрасываются на атомы кислорода. Этот процесс сопровождается образованием молекул воды.

Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов — АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ в расчёте на одну молекулу глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.

• Брожение — анаэробное окисление субстратов в цитоплазме, при котором синтезируется АТФ и выделяются конечные продукты.

Брожение осуществляется в два этапа:

1) Гликолиз (окисление глюкозы до пировиноградной кислоты) — синтезируются две молекулы АТФ в расчёте на одну молекулу глюкозы.

2) Метаболизация пирувата. В отличие от дыхания пируват или продукты его расщепления не окисляются, а восстанавливаются с образованием конечных продуктов. Энергия не накапливается.

• По наименованию конечных продуктов, которые выделяются из клетки, называют тип брожения: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое, маслянокислое и др.

• Существует группа прокариотических микроорганизмов, у которых брожение является единственным способом запасания энергии. В тканях многоклеточных аэробных эукариотических организмов в отсутствие или при недостатке кислорода также возможно брожение.

• Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, однако в отличие от дыхания, в результате брожения образуются органические вещества, все ещё богатые энергией. Поэтому брожение энергетически менее выгодно.

• В скелетных мышцах человека в отсутствие кислорода пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. При этом на восстановление пировиноградной кислоты используются образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты: