ФОТОСИНТЕЗ И ХЕМОСИНТЕЗ - КЛЕТКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

11. ФОТОСИНТЕЗ И ХЕМОСИНТЕЗ

• Фотосинтез — это процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений с участием хлорофилла. Фотосинтез делится на две фазы:

световая • ассимиляция световой энергии и преобразование её в АТФ и НАДФН • протекает на мембранах тилакоидов • не зависит от температуры

темновая • синтез углеводов из СО2 за счёт энергии АТФ и НАДФН • протекает в строме хлоропластов • зависит от температуры

Темновая фаза фотосинтеза не может протекать в темноте. Во-первых, в темноте не ассимилируется энергия, во-вторых, регуляция фотосинтеза построена таким образом, что ключевые ферменты цикла Кальвина (темновой фазы) в темноте находятся в инактивированном состоянии.

На мембранах тилакоидов локализуются две фотосистемы (ФСI и ФСII) и АТФ-синтаза. Каждая фотосистема состоит из светоулавливающих пигментных комплексов, содержащих хлорофилл и каротиноиды, и белков — переносчиков электронов. Фотосистема II ассоциирована с марганецсодержащим комплексом, который катализирует фотолиза (расщепления) молекул воды. Обе фотосистемы организованы в единую фотосинтетическую электронтранспортную цепь (рис. 1). Под действием света хлорофилл ФСII передаёт электроны через цепь посредников на НАДФ. Образовавшиеся «электронные дырки» хлорофилла ФСI восполняются за счёт электронов, поступающих через цепь переносчиков от молекул хлорофилла ФСК, а «электронные дырки» в ФСIIзаполняются за счёт электронов, которые поступают в цепь переноса в результате фотолиза молекулы воды. Фотолиз воды приводит к образованию кислорода. Полный путь электрона: от молекулы воды к молекуле НАДФ.

Рис. 1. Световая фаза фотосинтеза

В результате функционирования фотосинтетической цепи переноса электронов в тилакоидах накапливаются протоны (Н⁺), которые при выходе из тилакоида через АТФ-синтазу стимулируют синтез АТФ из АДФ. Этот процесс называется фотофосфорилированием.

Накопленная энергия (АТФ и НАДФН) используется в реакциях темновой фазы для синтеза углеводов из СO₂. Синтез углеводов протекает в строме хлоропластов. Этот механизм называется циклом Кальвина.

• Хемосинтез — это процесс синтеза органических соединений из неорганических за счёт химической энергии неорганических соединений.

Хемосинтетики окисляют неорганические вещества, которые являются одновременно источником энергии и донорами электронов. К хемосинтетикам относятся только прокариотческие организмы: бактерии и археи.

• Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов:

• Серобактерии окисляют сероводород до серы, а в некоторых случаях и до серной кислоты:

• Железобактерии окисляют соли железа:

Хемосинтезирующие организмы более разнообразны, чем фотосинтезирующие. Они важны как продуценты и выполняют значительную роль в биогеохимических циклах химических элементов в биосфере. В процессе их жизнедеятельности образовались залежи многих полезных ископаемых.