Цитоплазма - ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки, заключенное между плазматической мембраной и ядром.

Цитозоль, или внутриклеточная жидкость (часто употребляют термины: матрикс цитоплазмы, гиалоплазма), составляет основу цитоплазмы, ее внутреннюю среду. Цитозоль — это активная среда обмена веществ, в ней протекают многие химические и физиологические процессы. Она объединяет все компоненты клетки в единую систему. Цитозоль представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению, цитоплазмы называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур. Концентрация веществ в цитозоле часто отличается от таковой во внеклеточном пространстве. Эти различия играют важную роль в жизнедеятельности клеток.

Внутриклеточные мембраны (мембраны ядерной оболочки, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом) разделяют эукариотическую клетку на специализированные области — компартменты, или органоиды, что обусловливает разделение множества различных процессов, протекающих в клетке (рис. 5.4). Каждый органоид обладает определенной функцией. Есть общие органоиды, свойственные всем клеткам, — митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы, пероксисомы. В клетках растений к постоянным органоидам относят хлоропласты. Многие клетки имеют также специальные органоиды, присущие только определенным типам клеток, — миофибриллы, реснички и ряд других. Органоиды постоянно присутствуют в клетке и выполняют жизненно важные функции. Различают мембранные и немембранные органоиды.

Рис. 5.4. Эндомембранная система клетки

В цитоплазме также могут откладываться различные вещества, преимущественно продукты обмена, — включения. Это непостоянные образования цитоплазмы (а иногда и ядра), которые, в отличие от органоидов, то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности.

К мембранным органоидам, отграниченным от окружающего их цитозоля мембранами, относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии и хлоропласты.

Мембраны разных органоидов могут иметь прямые переходы (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, ядерная мембрана) либо осуществляют взаимосвязь через мембранные мешочки (везикулы). Плазматическая мембрана также связана с эндоплазматической сетью и другими внутренними мембранами клетки.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой разветвленную сеть мембран, пронизывающую всю цитоплазму клетки, соединяющуюся с полостями комплекса Гольджи и ядерными мембранами. Эндоплазматическая сеть — внутриклеточная циркуляторная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а на мембранах находятся многочисленные ферменты.

ЭПС образует систему соединенных между собой каналов, цистерн, трубочек и пузырьков, полости которых отграничены от цитозоля мембранами. Выделяют две разновидности ЭПС: шероховатую и гладкую. На мембранах шероховатой (гранулярной) ЭПС располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, другие поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к комплексу Гольджи.

Мембраны гладкой (агранулярной) ЭПС участвуют в метаболизме клеток: синтезе липидов, обмене углеводов, нейтрализации токсических продуктов, а также осуществляют транспорт внутри клетки.

Комплекс Гольджи состоит из как бы собранных стопкой уплощенных дисковидных мембранных полостей и образующихся от них пузырьков (лизосом и вакуолей). Синтезированные на мембранах ЭПС белки, липиды и углеводы попадают в комплекс Гольджи, подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению: к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи способны также синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.

Лизосомы образуются в комплексе Гольджи и выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе, и обеспечивают клетку дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток и даже органов, осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для этих функций лизосомы содержат гидролитические ферменты, разрушающие белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и т.д. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы отделяются от полостей комплекса Гольджи в виде микропузырьков, окруженных одиночной мембраной и содержащих набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы (рис. 5.5). Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Рис. 5.5. Участие лизосом во внутриклеточном пищеварении и переваривании внутриклеточных структур

Пероксисомы образуются в гладкой ЭПС и представляют собой сферические структуры, покрытые мембраной толщиной 0,3 — 4,5 мкм.

Они содержат ферменты метаболизма перекиси водорода, образующейся в ряде биохимических превращений. Так как H₂O₂ является токсическим агентом для клеток, пероксисомы обеспечивают нейтрализацию токсических продуктов перекисного окисления липидов и некоторых ядовитых веществ.

В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные от гиалоплазмы двумя мембранами. Митохондрии и пластиды трансформируют энергию в клетках из одного вида в другой. Согласно симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки, они являются потомками древних прокариотических клеток-симбионтов: бактерий и сине-зеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка (ДНК, рибосомами, тРНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.

Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму (палочковидную, овальную, округлую). Снаружи митохондрии ограничены наружной мембраной. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные кристы (выросты) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ (рис. 5.6). В митохондриях происходят также некоторые специальные биосинтезы (стероидных гормонов в клетках коры надпочечников, желчных кислот в клетках печени). Между кристами митохондрий находится матрикс, в котором находятся кольцевая ДНК, разные виды РНК, рибосомы. Митохондрии способны синтезировать небольшое число белков, участвующих в процессах синтеза АТФ. Основная часть необходимых белков кодируется ДНК ядра и после сборки на рибосомах транспортируется в митохондрии.

Рис. 5.6. Строение митохондрии

Пластиды — органоиды, встречающиеся в клетках фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласта характеризуются овальной или дисковидной формой, покрыты наружной мембраной. Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплощенные мембранные мешочки — тилакоиды, уложенные в виде стопок-гран (рис. 5.7). В мембранах тилакоидов находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза. Жидкое содержимое хлоропласта, не входящее в состав тилакоидов, называют стромой. Она содержит ДНК, рибосомы и различные ферменты, участвующие в темновой фазе фотосинтеза. Хлоропласты, так же, как и митохондрии, способны к синтезу белков, необходимых для деятельности этих органоидов. Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные каротины и ксантофиллы. Они придают яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян. Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, иногда белки, реже жиры. На свету могут превращаться в хлоропласты (например, при прорастании клубней картофеля).

Рис. 5.7. Строение хлоропласта

К немембранным органоидам клетки относятся рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, центриоли, клеточный центр, жгутики и реснички.

Рибосомы обнаружены в клетках про- и эукариот. Рибосомы представляют собой сферические тельца диаметром 15 — 35 нм, которые состоят из большой и малой субъединиц. Они содержат примерно равное по массе количество рРНК и белка. Рибосомальные РНК синтезируются в ядре на молекуле ДНК одной или нескольких хромосом в зоне ядрышка. Сюда же из цитоплазмы поступают рибосомальные белки. В результате взаимодействия рРНК и белков формируются субъединицы рибосом, которые затем покидают ядро. В цитоплазме рибосомы располагаются либо свободно, либо на поверхности мембран эндоплазматической сети и на наружной ядерной мембране. Митохондрии и пластиды клеток также содержат рибосомы. Функция рибосом — сборка белковых молекул на основе информации иРНК (см. параграф 7.4).

Микротрубочки и микрофиламенты. Цитоплазма эукариотических клеток пронизана сетью фибриллярных (нитчатых) образований, формирующих цитоскелет клеток. Он играет важную роль в организации структуры клеток, а также в обеспечении их активности.

Микротрубочки (диаметр 17 — 25 нм) и микрофиламенты (диаметр 4 — 7 нм) — нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки (рис. 5.8). Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков — тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают перетекания цитоплазмы (циклоз), внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички, жгутики.

Рис. 5.8. Схема строения микротрубочки и микрофиламента

Клеточный центр обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг к другу. Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек (9 х 3). Они относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Их воспроизведение, по-видимому, осуществляется путем самосборки из белковых субъединиц. Центриоли клеточного центра участвуют в формировании митотического веретена клетки. Ферменты клеточного центра принимают активное участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза и в мейозе. У высших растений и грибов нет клеточного центра с четко выраженными центриолями. Его заменяет так называемый центр организации микротрубочек, не имеющий четкой локализации. Например, в клетках высших растений сборка микротрубочек происходит по периферии ядра, от которого они расходятся в радиальном направлении.

Жгутики и реснички — это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы некоторых клеток. Остов жгутика или реснички имеет вид цилиндра, покрытого плазматической мембраной, по периметру которого располагаются девять парных микротрубочек, а в центре — две одиночные (9 х 2 + 2). В основании жгутика или реснички, в наружном слое цитоплазмы, расположено базальное тельце (диаметр 0,1 — 0,2 мкм), в нем отсутствуют центральные микротрубочки, а на периферии располагаются девять триплетов микротрубочек (9 х 3). Движение жгутиков и ресничек обусловлено скольжением микротрубочек каждой пары относительно друг друга, при котором затрачивается большое количество энергии в виде АТФ. Перед делением клетки наружная часть органоида отбрасывается, а базальное тельце удваивается. Дочерние базальные тельца в процессе деления цитоплазмы вместе с другими клеточным структурами распределяются между дочерними клетками. После завершения митоза в каждой дочерней клетке от базального тельца вновь отрастает наружная часть жгутика или реснички.

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными в отличие от органоидов общего значения. К специализированным органоидам относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток кишки, реснички и жгутики некоторых простейших и др.

Включения — относительно непостоянные структуры, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например, в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета) и т.п. Плотные включения называют гранулами, жидкие — вакуолями. В процессе жизнедеятельности в клетках могут накапливаться продукты обмена веществ (пигменты, белковые гранулы в секреторных клетках) или запасные питательные вещества (глыбки гликогена, капли жира). Включения выполняют преимущественно запасающие функции, в клетках некоторых тканей могут накапливаться абиогенные вещества, например, частички угольной пыли в легких у курильщиков.

Опорные точки

• В основе строения клетки лежит мембранный принцип организации.

• Цитоплазма эукариотической клетки разделена на специализированные на выполнении определенных функций отделы — компартменты.

• Органоиды являются структурными специализированными отделами клетки.

• Эндоплазматическая сеть — главный синтетический компартмент клетки.

• В аппарате Гольджи происходит накопление, концентрация и упаковка веществ, секретируемых клеткой.

• Ряд органоидов клетки обладает способностью к самовоспроизведению, в основе которого лежит редупликация кольцевой молекулы ДНК, входящей в их состав.

• Центриоли, а также базальные тельца жгутиков и ресничек способны к воспроизведению путем самосборки.

• В отличие от прокариот у всех эукариотических клеток имеется цитоскелет.

Вопросы и задания для повторения

1. Какими основными чертами строения характеризуется эукариотическая клетка?

2. Какие структуры клетки называют включениями? Приведите примеры.

3. Что лежит в основе структурной организации клетки?

4. Как устроены мембраны клетки?

5. Какие функции выполняет наружная цитоплазматическая мембрана?

6. Какими путями осуществляется обмен веществ между клеткой и окружающей средой? Что такое пиноцитоз? Что такое фагоцитоз?

7. Перечислите органоиды клетки и укажите их функции.

8. В чем различие между гладкими и шероховатыми мембранами эндоплазматической сети?

9. Какие органоиды клетки содержат ДНК и способны к самовоспроизведению?