Ядро - ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА

Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (уряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). В некоторых тканях в процессе развития отдельные клетки сливаются в единое целое, образуя многоядерные образования — симпласты (от лат. sim— вместе), например, мышечные волокна поперечно-полосатой мускулатуры. Увеличение числа ядер в некоторых типах клеток приводит к усилению их физиологической активности. Некоторые высокоспециализированные клетки в процессе дифференцировки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений). Ядро клетки содержит молекулы ДНК, благодаря этому выполняет две главные функции:

1) хранение и воспроизведение генетической информации;

2) обеспечение и регуляцию процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным или веретеновидным (см. рис. 5.1). В состав ядра входят ядерная оболочка и нуклеоплазма (кариоплазма), содержащая хроматин (хромосомы) и ядрышки.

Ядерная оболочка образована наружной и внутренней мембранами, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами. Наружная ядерная мембрана с поверхности, обращенной в цитоплазму, часто покрыта рибосомами, а внутренняя — гладкая. Помимо рибосом на наружной мембране ядерной оболочки расположены многочисленные рецепторы и белки-переносчики. Выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется несколькими путями:

• через ядерные поры происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой;

• вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствие отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки;

• за счет переноса веществ благодаря ферментам-переносчикам и ядерным рецепторам (например, гормонов коры надпочечников или половых гормонов), непосредственно взаимодействующим с молекулами ДНК.

Ядерная оболочка отграничивает содержимое от цитоплазмы, обеспечивая тем самым различия в химическом составе нуклеоплазмы и цитоплазмы. Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур: обеспечения механизмов взаимодействия генов, избирательной экспрессии и репрессии генов.

Нуклеоплазма (кариоплазма) представляет собой вязкую жидкость, окружающую хроматин и ядрышко. В ней находятся нуклеотиды, ионы, разнообразные белки, осуществляющие различные ядерные процессы (репликацию, транскрипцию и репарации ДНК, процессинг и сплайсинг РНК).

Ядрышко — небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и содержащееся в ядрах неделящихся клеток. Количество ядрышек может колебаться в зависимости от функционального состояния клеток. Это происходит за счет избирательной редупликации (амплификации) генов, отвечающих за синтез рРНК. Функция ядрышка — синтез молекулы рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субъединиц рибосом. Оно образуется вокруг участка хромосомы, где находятся рибосомные гены, кодирующие рРНК. Этот участок хромосомы носит название ядрышкового организатора, здесь происходит синтез рРНК. Во время митоза ядрышки исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения деления возникают вновь.

Хроматин — специфически окрашивающиеся глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Белки хроматина — гистоны образуют нуклеосомы, с которыми связывается ДНК. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность репликации и реализации, заключенной в нем информации. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации (компактизации), а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Различают эухроматиновые и гетерохроматиновые участки хроматина.

Фрагменты хромосом, обозначаемые как эухроматиновые, характеризуются меньшей плотностью упаковки. Именно они содержат генетическую информацию и могут транскрибироваться. В дифференцированных клетках далеко не все гены находятся в активном состоянии, причем в клетках различных клеточных типов, например, в клетках печени, эпителия кожи или нейронах, активированы и экспрессируются различные группы генов. Клетки разных типов наряду с общеклеточными синтезируют свои специфические белки. Активны в среднем 5 — 10% генов. Различия в ассортименте белков клеток объясняются дифференциальной экспрессией генетической информации. Среди транскрибируемых генов небольшая часть — это гены терминальной дифференцировки, кодирующие специфические для данного типа клеток белки, а основная масса — это гены, которые экспрессируются любым клеточным типом, так как их активностью обеспечиваются фундаментальные процессы жизнедеятельности клетки.

Гетерохроматиновые фрагменты хромосом характеризуются более плотной упаковкой. В генетическом отношении они инертны и не транскрибируются. Различают постоянный гетерохроматин, который никогда не транскрибируется и соответствует, в частности, центромерным и теломерным (концевым) участкам хромосом. Он характеризуется многочисленными повторами неинформативных последовательностей нуклеотидов. Функциональное значение такого хроматина, по-видимому, заключается в структуризации компонентов ядра неделящейся клетки, а также в регуляции процессов матричного синтеза.

Другая часть гетерохроматина непостоянна и может изменять степень спирализации в зависимости от этапа жизненного цикла клетки и направления ее дифференцировки. Такой гетерохроматин принято называть факультативным. Факультативный гетерохроматин информативен, т.е. может содержать гены. Когда он переходит в эухроматическое состояние, эти гены могут становиться доступными для транскрипции.

В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы. Хромосомы — плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами структурной организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки (рис. 5.9). Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид (спирализованных идентичных молекул ДНК, образовавшихся в результате репликации). Хроматиды соединены между собой в области первичной перетяжки, или центромеры (см. рис. 5.9). Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры различают равноплечие, неравноплечие и палочковидные хромосомы (рис. 5.10). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники. Вторичные перетяжки ряда хромосом участвуют в образовании ядрышка.

Рис. 5.10. Формы метафазных хромосом:

А — метациклическая (равноплечая); Б — субметацентрическая (неравноплечая); В — акроцентрическая (палочковидная); Г — хромосома со спутником

Набор хромосом клеток конкретного вида организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом. В кариотипе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар — негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу и порядку расположения генов (одна унаследована от отцовского, другая — от материнского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, одинаковые у особей мужского и женского пола, и половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. У человека (рис. 5.11) кариотип соматических клеток состоит из 46 хромосом (23 пары): 44 аутосомы и две половые хромосомы (у женщины две гомологичные X-хромосомы, у мужчины — X- и Y-хромосомы, которые имеют негомологичные и гомологичные участки). Хромосомы кариотипов организмов разных видов различаются числом, размерами и формой. В половых клетках хромосомы непарные (вследствие мейоза в гамете содержится по одной хромосоме из каждой пары). Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (n), набор хромосом в соматических клетках — диплоидным (2n).

Опорные точки

• В клетках растительного организма преобладают синтетические процессы над реакциями высвобождения энергии.

• Хорошо развитая вакуолярная сеть обеспечивает явление тургора, в основе которого лежат процессы осмотического поступления воды в клетку.

• Ядро клетки является центром управления ее жизнедеятельностью.

• Наследственный материал клетки заключен в хромосомах.

• Хромосомами называют самостоятельные ядерные структуры, состоящие из плеч и первичной перетяжки.

• При максимальной спирализации ДНК хромосомы можно наблюдать в световой микроскоп как вытянутые, хорошо окрашиваемые тельца.

• В неделящейся клетке можно видеть ядрышко — скопление рРНК, белков и субъединиц рибосом, в основе которого лежит участок хромосомы, ответственный за структуру рРНК.

• Наследственный материал неделящейся клетки представлен хроматином — в различной степени спирализованным и деспирализованным материалом хромосом.

• Гетерохроматин в генетическом плане не активен.

• Эухроматин — участки хромосом, полностью раскрученные и генетически активные.

• Для клеток многоклеточного организма характерна избирательная активность генов.

Вопросы для повторения

1. Когда и кем была сформулирована клеточная теория?

2. Каковы основные положения клеточной теории? Каково ее значение?

А

Б

Рис. 5.11. Кариотип мужчины 46ХУ(А) и женщины 46ХХ(Б)

3. Почему клетка считается основной структурной и функциональной единицей живых организмов?

4. О чем свидетельствует то обстоятельство, что все клетки имеют сходное строение?

5. Каковы строение и свойства плазматической мембраны?

6. Какова роль мембраны, входящей в состав клеточной оболочки?

7. Почему говорят, что мембраны обладают избирательной проницаемостью?

8. Как попадают в клетку крупные молекулы и частицы веществ?

9. Чем характеризуется цитоплазма клетки?

10. Что такое включения и органоиды?

11. Что общего в строении митохондрий, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, пластид, ядерной оболочки?

12. Какие органеллы не имеют мембранной структуры?

13. Каков характер связи между строением и функциями митохондрий?

14. Каковы строение и функции хлоропластов?

15. Чем характеризуются строение и функции эндоплазматической сети?

16. Что такое рибосомы?

17. Чем характеризуются строение и функции комплекса Гольджи?

18. С каким органоидом клетки функционально тесно связан комплекс Гольджи?

19. Каковы строение и функции лизосом?

20. Что вы знаете о строении и функциях клеточного центра?

21. Каково строение ядра? Что такое хроматин?

22. Какова роль ядра в клетке? Какие структуры ядра обусловливают его функции?

23. Каковы строение и типы хромосом?

24. Что такое кариотип, аутосомы, диплоидный и гаплоидный наборы хромосом?