Вид. Критерии и структура - СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ И ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ЭВОЛЮЦИИ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде как единице эволюции. Что же такое вид и насколько реально его существование в природе?

19.1. Вид. Критерии и структура

Видом называют совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный ареал (распространение).

Одна из важных характеристик вида — его репродуктивная изоляция, т.е. существование механизмов, препятствующих притоку генов извне. Защищенность генофонда данного вида от поступления генов других, в том числе близкородственных видов достигается разными путями.

Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают предпочитаемые места размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, другого вида — в лужах. При этом случайное осеменение икры самцами другого вида практически исключается. У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового стандарта, спаривания не происходит. Если все же спаривание произойдет, сперматозоиды самца другого вида, как правило, не смогут проникнуть в яйцеклетку вследствие того, что ферменты его акросомы (см. параграф 11.3) не смогут расщепить компоненты оболочек яйца; оплодотворения не происходит. Фактором изоляции также могут служить предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах, и вероятность скрещивания между ними уменьшается. Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение все же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример — мул — гибрид лошади и осла. Будучи вполне жизнеспособным, мул бесплоден из-за нарушения мейоза: негомологичные хромосомы не конъюгируют. В ряде случаев у близкородственных видов со схожими кариотипами, например, у мелких кошек, гибриды вполне жизнеспособны и плодовиты. В этом случае вступают в действие механизмы биологической изоляции. Препятствием для дальнейшего смешения генофондов являются сами “бастарды” — межвидовые гибриды, занимающие ареал на границе контакта родительских видов. Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую генетическую изоляцию между видами в краткосрочной с точки зрения эволюции перспективе. Следовательно, вид — реально существующая, генетически закрытая неделимая единица органического мира.

Каждый вид занимает более или менее обширный ареал обитания (от лат. агеа — область, пространство). Иногда он сравнительно невелик: для видов, живущих в озере Байкал, он ограничивается этим озером. В других случаях ареал вида охватывает огромные территории. Так, черная ворона почти повсеместно распространена в Западной Европе. Восточная Европа и Западная Сибирь населены другим видом — серой вороной. Существование определенных границ распространения вида не означает, что все особи свободно перемещаются внутри ареала.

Географическая изоляция. На территории, занимаемой видом, в особенности если она обширна, неизбежно встречаются различные географические образования: горы, низменности, равнины, реки и т.п. Каждое из них оказывает существенное влияние на расселение особей. Горы и возвышенности являются барьером на пути распространения равнинных обитателей. Наоборот, группы организмов горных цепей, приспособленные к жизни на значительной высоте над уровнем моря, изолированы друг от друга низменностями. Обитатели вод разделены сушей, а сухопутные животные — обширными водными пространствами, имеющимися внутри ареала.

Экологическая изоляция. Даже в пределах одного ландшафта условия обитания неоднородны. Например, на равнинах можно наблюдать леса и степи, болота и сравнительно сухие местообитания, полупустыни и заросли кустарников. Все подобные переходы препятствуют перемещению особей одного и того же вида внутри ареала.

Ограниченность радиуса индивидуальной активности. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т.е. радиусом индивидуальной активности. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.

У животных радиус индивидуальной активности тесно связан с физическими возможностями организма и особенностями его жизнедеятельности. Для виноградной улитки он составляет несколько десятков метров, для северного оленя — более 100 километров, для ондатры — несколько сот метров. Вследствие ограниченности радиусов активности лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют немного шансов встретиться в период размножения с лесными полевками, населяющими соседний лес. Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере, изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого. В обоих случаях изоляция неполная, поскольку отдельные полевки и лягушки могут мигрировать из одного местообитания в другое.

Таким образом, особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно. Участки территории с относительно высокой плотностью населения чередуются с участками, где численность вида низкая или особи данного вида совсем отсутствуют. Поэтому вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов — популяций.

Популяция — это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонд вида представлен генофондами популяций. Именно популяция, по современным представлениям, является элементарной единицей эволюции.

Опорные точки

• Вид представляет собой реально существующую элементарную единицу живой природы.

• Основой существования вида как генетической единицы живой природы является его репродуктивная изоляция.

• Подавляющее большинство видов живых организмов состоит из отдельных популяций.

• Популяция, по современным представлениям, является элементарной эволюционной единицей.

Вопросы и задания для повторения

1. Дайте определение вида.

2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами.

3. В чем причина бесплодности межвидовых гибридов?

4. Что такое ареал вида?

5. Проиллюстрируйте примерами географическую и экологическую изоляцию групп организмов одного вида.

6. Что такое радиус индивидуальной активности организмов? Приведите примеры радиуса индивидуальной активности для растений и животных.

7. Что такое популяция? Дайте определение.