Видообразование как результат микроэволюции - СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ И ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ЭВОЛЮЦИИ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

Приобретение приспособлений отдельными группами организмов может при определенных условиях привести к образованию новых видов. Новый вид может возникнуть из одной популяции или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала вида. Такое видообразование, связанное с пространственной изоляцией, называется географическим, или амопатрическим (от греч. allos — другой, иной и patris — родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида — симпатрическое видообразование (от греч. syn— вместе и patris — родина).

Аллопатрическое видообразование. При географическом видообразовании новые виды могут возникать вследствие распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса служит возникновение родственных видов ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад был широко распространен в широколиственных лесах Евразии. В четвертичный период в связи с сокрашением их площади единый ареал вида был разорван на несколько самостоятельных частей: ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (на Дальнем Востоке, в Закавказье, Южной Европе). К настоящему времени ландыш, переживший оледенение на юге Европы, вторично широко распространился по всей лесной зоне, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке — вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.

У животных аллопатрическое видообразование можно наблюдать у различных кольцевых видов: представители вида обитают вокруг гор, водоемов и т.п., при этом соседние популяции скрещиваются между собой и незначительно различаются, а крайние формы различаются значительно и не скрещиваются. Пример кольцевого вида — безлегочная саламандра, обитающая на склонах гор близ Тихоокеанского побережья Северной Америки. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики. Крайние формы имеют красноватую окраску и черно-белую, сосуществуют в узкой зоне гор на юге Калифорнии, однако между собой не скрещиваются.

Еще один классический пример — серебристая чайка и клуша, встречающиеся в Англии, где их признали разными видами. Но при этом между ними существует цепочка гибридных популяций, идущая вокруг Северного полюса (рис. 19.11).

Аллопатрическое видообразование протекает сравнительно медленно, на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях ареала вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности и изоляции даже при разрушении первичной изолирующей преграды.

Симпатрическое видообразование. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путем полиплоидизации (рис. 19.12). Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Так, в роде хризантем все виды имеют число хромосом, кратное 9: 18, 27, 36, 45, ..., 90. В родах табака и картофеля основное исходное количество хромосом в кариотипе — 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем полиплоидизации основного хромосомного набора предковой группы. Подобные процессы хорошо воспроизводятся в эксперименте задержкой расхождения хромосом в мейозе, воздействием специальных веществ, разрушающих нити веретена деления во время метафазы, например, колхицином.

Рис. 19.11. Видообразование у чаек в результате расселения (аллопатрическое видообразование)

Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом (см. рис. 19.12). Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (2n = 16) с алычой (2n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

Рис. 19.12. Схема симпатрического видообразования: А — путем полиплоидизации; Б — в результате гибридизации и последующей полиплоидизации

Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространен как у растений, так и у животных (например, среди плодовых мушек рода Дрозофила).

Яблонные мухи пестрокрылки являются примером симпатрического видообразования в результате изменения экологической обстановки. Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь открылась новая экологическая ниша. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом. Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. У пестрокрылок известно еще несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений, — предположительно видообразование у них протекало именно по описанной схеме.

Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Опорные точки

• Возникновение новых видов происходит в результате действия естественного отбора при изменении условий существования на фоне громадного разнообразия генотипов особей и генофондов популяций.

• При географическом видообразовании новые виды возникают на краях ареала исходного вида, где популяции подвергаются различному направлению давления отбора.

• Симпатрическое видообразование связано, как правило, с крупными хромосомными перестройками.

Вопросы и задания для повторения

1. Что такое физиологические адаптации?

2. Приведите примеры функциональных приспособительных изменений.

3. Каким образом осуществляется приспособление к отсутствию воды у обитателей пустынь?

4. Как возникают физиологические адаптации и что лежит в их основе?

5. Почему в природе существует естественный отбор?

6. Каким путем осуществляется дивергенция видов? Что служит движущей силой изменения видов?

7. Что является материалом для естественного отбора?

8. Почему естественный отбор называют движущей силой эволюции?

9. К какому состоянию приводит популяцию длительно действующий стабилизирующий отбор?

10. Почему понятие “адаптация” относят не только к отдельно взятой особи, но и к популяции или виду в целом?

11. Приведите примеры различных приспособлений у растений и животных на разных уровнях организации.

12. Какую роль играет изоляция популяций в процессе видообразования? Как это можно использовать в селекционной практике?

13. К каким эволюционно значимым результатам приводит процесс видообразования?

14. Расскажите о критериях вида. Какие критерии вида вы считаете наиболее важными для их определения?

15. Опишите генетические механизмы, лежащие в основе видообразования.

16. Приведите примеры симпатрического и аллопатрического видообразования. Какие примеры свидетельствуют об их реальном существовании?