Пути достижения биологического прогресса (главные направления прогрессивной эволюции) - МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

После знакомства с микроэволюционными процессами, приводящими к возникновению новых видов, рассмотрим основные эволюционные явления на надвидовом — макроэволюционном уровне. Огромны масштабы макроэволюционных преобразований живой природы, возникновение крупных систематических групп — типов, классов, отрядов — охватывает десятки и сотни миллионов лет.

Приобретение популяциями и видами разнообразных приспособлений способствует не только выживанию их в какой-то определенной среде. Новые признаки и свойства могут стать причиной освоения популяцией новых мест обитания, новых источников питания и т.д. В этом случае конкуренция с родственными организмами резко ослаблена или отсутствует. Это приводит к вспышке размножения и широкому расселению вида, что в свою очередь способствует формированию многочисленных популяций, каждая из которых оказывается в несколько различных условиях и подвергается неодинаково направленному действию естественного отбора.

Главные направления биологической эволюции

Существуют два возможных направления эволюционного процесса: биологический прогресс и биологический регресс.

Биологический прогресс. Генетическое разнообразие популяций служит основой для формирования новых, иногда многочисленных близкородственных видов. Показатель хорошей приспособленности группы организмов — ее высокая численность, широкий ареал и большое количество подчиненных систематических групп. Систематическая группа (вид, род, семейство и т.д.) находится в состоянии процветания, или биологического прогресса, если в нее входит значительное число дочерних форм. Например, внутри отряда всегда есть семейства, очень многочисленные по числу входящих в них родов. Внутри семейства отдельные роды отличаются по числу входящих в них видов.

Таким образом, биологический прогресс — процветание той или иной систематической группы организмов — представляет собой результат успеха в борьбе за существование.

Биологический регресс. Отсутствие необходимого уровня приспособленности — угнетенное состояние таксона — приводит к биологическому регрессу — уменьшению численности, сокращению ареала, снижению числа систематических групп более низкого ранга. Биологический регресс чреват опасностью вымирания. Например, вследствие усиленного отстрела резко сократилась численность и сузился ареал распространения соболя. На грани вымирания находится уссурийский тигр. Однако деятельность человека стала значимой в истории развития жизни на Земле лишь последние 10 — 20 тыс. лет. Крупные эпохи вымирания групп живых организмов сопровождали всю историю нашей планеты. Их причины кроются в развитии Земли как космического тела. Время от времени происходит смена полярности, когда Северный и Южный полюсы меняются местами; усиливаются горообразовательные процессы, ведущие к поднятию и опусканию суши; ускоряется дрейф континентов. Наконец, ученые знают примеры падения на Землю крупных метеоритов и астероидов, которые, так же, как и другие события, приводят к глобальным климатическим изменениям. К подобным всемирным и быстрым преобразованиям условий обитания живые организмы не успевают выработать соответствующие приспособления и вымирают. Известно, что глобальные геологические, климатические и экологические катастрофы датируются временем смены эр и периодов в развитии нашей планеты. В эти периоды, как следует из анализа ископаемых остатков, вымирает до 98% из существовавших ранее видов растений и животных. Кстати, по-видимому, одна из первых в истории планеты экологических катастроф связана с появлением на Земле свободного кислорода в результате деятельности ранних фотосинтезирующих организмов более 2,5 млрд лет назад.

В результате этого заселявшие ранее Землю анаэробные прокариоты практически полностью вымерли.

После массовых вымираний, связанных с вышеперечисленными и некоторыми другими причинами, на освободившейся территории наблюдалось расселение организмов и всплеск видообразования.

Эволюция крупных систематических групп (надвидового ранга) носит название макроэволюции.

20.1. Пути достижения биологического прогресса (главные направления прогрессивной эволюции)

Ч. Дарвин считал, что естественный отбор не обязательно ведет к повышению организации. Адаптации, благоприятные для выживания популяции, могут быть направлены на специализацию (приобретение приспособлений для освоения новых мест обитания или новых источников питания), в результате которой группа организмов устраняется от конкуренции. Приобретение специальных приспособлений к ограниченным условиям среды не меняет уровня организации, но способствует процветанию вида. В некоторых случаях оказывается выгодным переход к сидячему образу жизни, пассивному питанию или паразитизму. Такие адаптации, как правило, ведут к упрощению организации, утрате органов активной жизни.

В соответствии с разнообразными преобразованиями строения организмов в процессе эволюции выделяют три главных направления, каждое из которых ведет к биологическому прогрессу: 1) арогенез (морфофизиологический прогресс); 2) аллогенез; 3) катагенез, или общую дегенерацию. Эти направления выявил и описал А.Н. Северцов.

Арогенез (от греч. airo — поднимаю и genesis— развитие), или морфофизиологический прогресс, — эволюционное направление, сопровождающееся приобретением крупных изменений в строении — ароморфозов. Ароморфоз (от греч. airo — поднимаю, morpha— образец, форма) означает усложнение организации на любом уровне — от молекулярного до анатомического, поднятие ее на более высокий уровень. Изменения в строении животных в результате возникновения ароморфозов не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды, они носят общий характер и дают возможность расширить использование условий внешней среды (новые источники пищи, новые места обитания).

Ароморфозы обеспечивают переход от пассивного питания к активному (появление челюстей у позвоночных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц, замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперечнополосатой у членистоногих), дыхательную функцию (возникновение жабр и легких), снабжение тканей кислородом (появление сердца у рыб и разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих). Все эти изменения, не будучи частными приспособлениями к конкретным условиям среды, повышают интенсивность жизнедеятельности животных, их энергетический потенциал и уменьшают их зависимость от условий существования. Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп — классов, типов, некоторых отрядов.

Аллогенез (от греч. alios — иной, другой и genesis — развитие) — эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций, или алломорфозов. Идиоадаптация (от греч. idios— особенность и лат. adaptatio — приспособление) — приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. Поскольку каждый вид организмов обитает в определенных местах, у него вырабатываются приспособления именно к этим условиям. К идиоадаптациям относятся покровительственная окраска животных, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы. В зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих. На рисунке 20.1 рассмотрите, как разнообразны формы конечности одного отряда насекомоядных: прыгунчика, роющего крота, хорошо плавающей выхухоли, питающейся под водой. Точно так же различия внешнего вида и деталей строения животных, относящихся к отряду парнокопытных (рис. 20.2), вызваны неодинаковыми условиями их существования.

После возникновения ароморфозов, и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания, начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования именно путем приобретения идиоадаптаций. Так, класс птиц в процессе расселения по суше дал громадное разнообразие форм. Рассматривая строение

колибри, воробьев, канареек, орлов, чаек, попугаев, пеликанов, пингвинов и т.д., можно прийти к выводу, что все различия между ними сводятся к частным приспособлениям, хотя основные черты строения у всех птиц одинаковы.

Рис. 20.1. Экологическая дифференциация (идиоадаптация) в отряде Насекомоядных млекопитающих.

Наземные формы: А — прыгунчик; Б — землеройка; В — еж. Земноводные формы: Г— кутора; Д — выдровая землеройка; 3 — выхухоль. Роющие формы: Е— крот; Ж— златокрот

Рис. 20.2. Экологическая дифференциация (идиоадаптация) в отряде Парнокопытных млекопитающих:

А — кабан; Б — зубр; В — бегемот; Г — баран аргали;

Д— северный олень; Е— лось; Ж— косуля; 3 — европейский олень

Крайняя степень приспособления к очень ограниченным условиям существования носит название специализации. Переход к питанию только одним видом пищи, обитание в очень однородной и постоянной среде (например, в пещерах) приводит к тому, что вне этих условий организмы жить не могут. Таковы колибри, питающиеся только нектаром тропических цветков, муравьеды, специализация которых тоже обусловлена ограниченным родом пищи, хамелеоны, приспособленные к обитанию на тонких ветвях деревьев (рис. 20.3).

Специализация затрудняет эволюционные возможности группы и при быстром изменении условий среды приводит к вымиранию.

Рис. 20.3. Пример узкого приспособления-специализации: А — хамелеон обладает хватательной конечностью, позволяющей ему обитать на ветвях; Б — колибри имеет клюв, приспособленный для питания исключительно цветочным нектаром

Биологическое процветание достигается и упрощением организации. Катагенез (от греч. kata — движение вниз и genesis — развитие) — эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации. Упрощение организации — морфофизиологический регресс — ведет к исчезновению органов активной жизни и носит название дегенерации. Общая дегенерация как путь биологического прогресса наблюдается у многих форм и связана главным образом с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни. Виды, перешедшие к паразитизму, резко отличаются от свободноживущих форм. У растений-паразитов атрофируются корни, листья. Нередко утрачивается способность к фотосинтезу, и такое растение целиком существует за счет хозяина. У животных, например, ленточных червей (рис. 20.4), редуцируются органы чувств, пищеварительная система, упрощается строение нервной системы. Взамен у них развиваются различные частные приспособления — присоски, прицепки, способствующие удержанию в кишечнике хозяина. Наиболее прогрессивного развития у паразитов достигает половая система. Плодовитость паразитов чрезвычайно велика. Бычий цепень, паразитирующий в кишечнике человека, за свою жизнь (18 — 20 лет) производит около 11 млрд яиц. Защищенность телом хозяина и высокая плодовитость обеспечивают их широкое распространение и биологическое процветание.

Рис. 20.4. Редукция органов чувств и пищеварительной системы у ленточных червей: А — общий вид; Б — фрагмент сегментированного тела паразита

Переход к сидячему образу жизни и пассивному питанию (например, асцидия) сопровождается упрощением организации и устранением от конкуренции с другими видами, что также ведет к сохранению вида.

Опорные точки

• Биологическое состояние группы организмов характеризуется: численностью особей, широтой ареала обитания и количеством входящих в нее систематических групп более низкого ранга.

• Биологический прогресс может сопровождаться как повышением, так и понижением уровня организации, но всегда характеризует высокую степень приспособленности организмов.

• Биологический регресс отражает снижение уровня приспособленности к существующим условиям среды.

• Часто на путь биологического регресса группу организмов приводят глобальные геологические, климатические и экологические катастрофы.

• В последние 10 — 20 тыс. лет ведущим фактором развития природы является антропогенный.

Вопросы и задания для повторения

1. Что такое биологический прогресс?

2. Какие существуют основные направления эволюции организмов?

3. Какое направление биологической эволюции поднимает группу организмов на более высокую ступень организации?

4. Приведите примеры ароморфозов.

5. Что такое идиоадаптация?

6. Как изменяется строение организмов при переходе к паразитизму?