Основные закономерности биологической эволюции - МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

Морфофункциональные особенности организации живых организмов определяются двумя факторами: физиологическими потребностями и конкретными условиями среды обитания. При всем разнообразии частных особенностей строения и приспособлений организмов к внешней среде можно выделить некоторые общие закономерности эволюционного процесса.

Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на надвидовом уровне. Среди форм эволюции групп живых организмов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.

Дивергенция. Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих состоит из многочисленных отрядов, представители которых отличаются родом потребляемой пищи, особенностями мест обитания, т.е. условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, парнокопытные, китообразные и т.д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые в свою очередь характеризуются не только специфическими морфологическими признаками, но и экологическими особенностями (формы: бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства виды и роды различаются образом жизни, объектами питания и т.п. Как указывал Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергировать могут не только виды, но и роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т.д.). Групповой отбор также основан на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит за счет гибели отдельных особей.

Своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности всех млекопитающих хотя и отличаются друг от друга, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой ими функции, называют гомологичными (рис. 20.5). Примерами гомологичных органов у растений являются усики у гороха, иглы барбариса, колючки кактуса — все это видоизмененные листья. Корневище ландыша, клубни картофеля, луковица репчатого лука (подземные побеги) тоже гомологичны.

Рис. 20.5. Гомологичные органы: конечности разных групп позвоночных животных

Конвергенция. В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих. Одинаковый образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих привел их независимо друг от друга к подобию многих черт строения. Сходны европейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-летяга. Сумчатый волк напоминает настоящего хищника. У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности и форма тела рептилий и млекопитающих (рис. 20.6). Однако исторически сложившаяся организация в целом никогда не подвергается конвергенции. Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды.

Рис. 20.6. Конвергенция: сходство формы тела и конечностей у быстро плавающих животных: акулы (А), ихтиозавра (Б) и дельфинов (В, Г)

Конвергенция наблюдается и у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья и другие приспособления для полета. Но крылья птицы и летучей мыши — измененные конечности, а крылья бабочек — это выросты стенки тела (рис. 20.7).

Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называют аналогичными. Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки.

Примеры возникновения конвергентного сходства строения органов в одинаковых условиях среды дает приспособление неродственных групп животных — членистоногих и позвоночных — к жизни на суше. При освоении суши у членистоногих и позвоночных развивается приспособление к сохранению в теле воды — плотные покровы с водонепроницаемым наружным слоем. Для большинства водных животных характерно выведение продуктов азотного обмена в виде аммиака с большим количеством воды. У наземных животных азот выделяется в виде мочевой кислоты, что позволяет максимально сокращать расход воды. Таким образом, в процессе эволюции физиологическое совершенствование неродственных организмов осуществляется сходными путями на базе негомологичных структур.

Рис. 20.7. Конвергентное сходство: крылья летучей мыши (А), птицы (Б), насекомого (В)

Параллелизм. Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного генетически близким группам организмов. Например, среди млекопитающих Китообразные и Ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для передвижения в этой среде — ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях (рис. 20.8).

Рис. 20.8. Конвергентное сходство строения у неродственных млекопитающих, населяющих дождевые леса Африки (слева) и Южной Америки (справа):

А — карликовый гиппопотам; Б — африканский оленек; В — карликовая антилопа; Г— серый дукер;Л — панголин; Е— водосвинка; Ж — пака; З— агути;

И — мазама; К — гигантский броненосец